Metabolisme

(dari bahasa Yunani. Metabole - perubahan, transformasi), 1) sama dengan metabolisme. 2) Dalam pengertian yang lebih sempit, M. adalah pertukaran antara, merangkumi jumlah reaksi, Ch. arr. enzimatik, mengalir dalam sel dan menyediakan pemisahan sebatian kompleks, dan sintesis dan interkonversinya. Contohnya, produk pemecahan karbohidrat (piruvat) selepas pengoksidaan (asetil-CoA) digunakan untuk sintesis asid lemak, asid amino tertentu yang terbentuk semasa pemecahan protein berfungsi sebagai bahan untuk glukoneogenesis, dll. urutan transformasi enzimatik bahan dalam sel yang dipanggil. laluan metabolik, dan produk perantaraan yang dihasilkan adalah metabolit. Reaksi M. yang membawa kepada biosintesis sebatian kompleks dari yang lebih sederhana, dipanggil. anabolik, dan gabungannya - anabolisme. Reaksi ini, sebagai peraturan, diteruskan dengan penggunaan tenaga, yang memungkinkan mereka mengalir dan disebut. endergonik; dalam keseimbangan, kepekatan produk tindak balas selalu kurang daripada kepekatan bahan yang masuk ke dalam tindak balas. Pembelahan enzim dari sebatian kompleks menjadi lebih sederhana merupakan satu set proses katabolisme (hidrolisis, pengoksidaan). Dengan tindak balas ini (mereka disebut exergonic), bekalan tenaga bebas sistem berkurang. Di bawah keseimbangan, kepekatan produk tindak balas lebih besar daripada kepekatan bahan permulaan. Kedua-dua sisi M. - anabolisme dan katabolisme - saling berkaitan dalam masa dan ruang. Penjelasan Pautan M. dalam pelbagai jenis tumbuhan, haiwan dan mikroorganisma menemui kesamaan asas DOS. laluan biokimia. transformasi dalam hidupan liar.

Metabolisme plastik dan tenaga

Metabolisme (metabolisme) adalah jumlah semua tindak balas kimia yang berlaku di dalam badan. Semua reaksi ini terbahagi kepada 2 kumpulan.

1. Metabolisme plastik (asimilasi, anabolisme, biosintesis) adalah ketika yang lebih kompleks terbentuk (disintesis) dari bahan sederhana dengan perbelanjaan tenaga. Contoh:

  • Semasa fotosintesis, glukosa disintesis dari karbon dioksida dan air.

2. Metabolisme tenaga (penyebaran, katabolisme, pernafasan) adalah apabila bahan-bahan kompleks terurai (mengoksidasi) menjadi yang lebih sederhana, dan pada masa yang sama tenaga yang diperlukan untuk kehidupan dibebaskan. Contoh:

  • Dalam mitokondria, glukosa, asid amino dan asid lemak dioksidakan oleh oksigen ke karbon dioksida dan air, dan tenaga dihasilkan (pernafasan selular)

Hubungan metabolisme plastik dan tenaga

  • Metabolisme plastik menyediakan sel dengan bahan organik kompleks (protein, lemak, karbohidrat, asid nukleik), termasuk enzim protein untuk metabolisme tenaga.
  • Metabolisme tenaga memberi tenaga kepada sel. Semasa melakukan kerja (mental, otot, dll), metabolisme tenaga dipertingkatkan.

ATP adalah bahan tenaga sejagat sel (penumpuk tenaga sejagat). Dibentuk dalam proses metabolisme tenaga (pengoksidaan bahan organik).

  • Semasa metabolisme tenaga, semua bahan merosot, dan ATP disintesis. Dalam kes ini, tenaga ikatan kimia bahan kompleks yang terurai masuk ke tenaga ATP, tenaga disimpan di ATP.
  • Semasa metabolisme plastik, semua bahan disintesis, dan ATP reput. Pada masa yang sama, tenaga ATP habis (tenaga ATP masuk ke tenaga ikatan kimia bahan kompleks, disimpan dalam bahan ini).

Anda masih boleh membaca

Tugas Bahagian 1

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Dalam proses pertukaran plastik
1) karbohidrat kompleks disintesis daripada kurang kompleks
2) lemak diubah menjadi gliserin dan asid lemak
3) protein dioksidakan dengan pembentukan karbon dioksida, air, bahan yang mengandungi nitrogen
4) tenaga dibebaskan dan sintesis ATP

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Dalam proses metabolisme plastik, molekul disintesis dalam sel
1) protein
2) air
3) ATP
4) bahan bukan organik

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Nitrogen base adenine, ribose dan tiga residu asid fosforik dimasukkan
1) DNA
2) RNA
3) ATP
4) protein

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Apakah hubungan antara metabolisme plastik dan tenaga
1) metabolisme plastik membekalkan bahan organik untuk tenaga
2) pertukaran tenaga membekalkan oksigen untuk plastik
3) metabolisme plastik membekalkan mineral untuk tenaga
4) pertukaran plastik membekalkan molekul ATP untuk tenaga

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Dalam proses metabolisme tenaga, tidak seperti plastik, berlaku
1) perbelanjaan tenaga yang terkandung dalam molekul ATP
2) simpanan tenaga dalam ikatan makroergik molekul ATP
3) membekalkan sel dengan protein dan lipid
4) membekalkan sel dengan karbohidrat dan asid nukleik

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Tenaga yang diperlukan untuk pengecutan otot dilepaskan ketika
1) pemecahan bahan organik dalam organ pencernaan
2) kerengsaan otot oleh impuls saraf
3) pengoksidaan bahan organik pada otot
4) Sintesis ATP

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Proses apa yang mengakibatkan lipid disintesis dalam sel??
1) penyebaran
2) pengoksidaan biologi
3) pertukaran plastik
4) glikolisis

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Kepentingan metabolisme plastik - bekalan badan
1) garam mineral
2) oksigen
3) biopolimer
4) tenaga

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Pengoksidaan bahan organik dalam tubuh manusia berlaku di
1) vesikel paru semasa bernafas
2) sel badan semasa metabolisme plastik
3) proses pencernaan makanan di saluran pencernaan
4) sel badan dalam proses metabolisme tenaga

Pilih satu, pilihan yang paling tepat. Apa reaksi metabolik dalam sel yang disertai dengan perbelanjaan tenaga?
1) fasa persediaan pertukaran tenaga
2) penapaian laktik
3) pengoksidaan bahan organik
4) pertukaran plastik

KECUALI PLASTIK
1. Semua kecuali dua istilah di bawah digunakan untuk menggambarkan pertukaran plastik. Kenal pasti dua istilah yang tidak termasuk dalam senarai umum dan tuliskan nombor yang dinyatakan.
1) replikasi
2) pendua
3) siaran
4) translokasi
5) transkripsi

2. Semua konsep yang disenaraikan di bawah ini, kecuali dua, digunakan untuk menggambarkan metabolisme plastik di dalam sel. Kenal pasti dua konsep yang "jatuh" dari senarai umum dan tuliskan nombor di mana mereka dinyatakan.
1) asimilasi
2) penyebaran
3) glikolisis
4) transkripsi
5) siaran

3. Istilah berikut, kecuali dua, digunakan untuk mencirikan pertukaran plastik. Kenal pasti dua istilah yang tidak termasuk dalam senarai umum dan tuliskan nombor yang dinyatakan.
1) membelah
2) pengoksidaan
3) replikasi
4) transkripsi
5) kemosintesis

TENAGA
Pilih tiga proses yang berkaitan dengan metabolisme tenaga.
1) pembebasan oksigen ke atmosfera
2) pembentukan karbon dioksida, air, urea
3) fosforilasi oksidatif
4) sintesis glukosa
5) glikolisis
6) fotolisis air

KECUALI TENAGA
Semua tanda di bawah, kecuali dua, boleh digunakan untuk mencirikan metabolisme tenaga di dalam sel. Kenal pasti dua tanda yang "jatuh" dari senarai umum dan tuliskan nombor yang ditunjukkan.
1) dilengkapi dengan penyerapan tenaga
2) berakhir di mitokondria
3) berakhir di ribosom
4) disertai dengan sintesis molekul ATP
5) berakhir dengan pembentukan karbon dioksida

PLASTIK - TENAGA
1. Tetapkan kesesuaian antara ciri pertukaran dan jenisnya: 1) plastik, 2) tenaga. Tuliskan nombor 1 dan 2 mengikut urutan yang betul.
A) pengoksidaan bahan organik
B) pembentukan polimer dari monomer
C) Pembelahan ATP
D) simpanan tenaga di dalam sel
D) replikasi DNA
E) fosforilasi oksidatif

2. Tetapkan kesesuaian antara ciri metabolik dalam sel dan jenisnya: 1) tenaga, 2) plastik. Tuliskan nombor 1 dan 2 mengikut urutan huruf.
A) terdapat kerosakan glukosa bebas oksigen
B) berlaku pada ribosom, dalam kloroplas
C) hasil akhir pertukaran - karbon dioksida dan air
D) bahan organik disintesis
E) menggunakan tenaga yang terdapat dalam molekul ATP
E) tenaga dilepaskan dan disimpan dalam molekul ATP

3. Menjalin hubungan antara tanda-tanda metabolisme pada seseorang dan spesiesnya: 1) metabolisme plastik, 2) metabolisme tenaga. Tuliskan nombor 1 dan 2 mengikut urutan yang betul.
A) bahan teroksida
B) bahan disintesis
C) tenaga disimpan dalam molekul ATP
D) tenaga habis
D) ribosom terlibat dalam proses tersebut
E) mitokondria terlibat dalam proses tersebut

4. Tetapkan kesesuaian antara ciri metabolisme dan jenisnya: 1) tenaga, 2) plastik. Tuliskan nombor 1 dan 2 mengikut urutan huruf.
A) replikasi DNA
B) biosintesis protein
C) pengoksidaan bahan organik
D) transkripsi
D) Sintesis ATP
E) kemosintesis

5. Tetapkan kesesuaian antara ciri dan jenis pertukaran: 1) plastik, 2) tenaga. Tuliskan nombor 1 dan 2 mengikut urutan huruf.
A) tenaga disimpan dalam molekul ATP
B) biopolimer disintesis
C) karbon dioksida dan air terbentuk
D) fosforilasi oksidatif berlaku
D) Replikasi DNA berlaku


GATHER 6:
A) lemak terbentuk daripada asid lemak dan gliserin
B) protein disintesis dari asid amino
C) tenaga dibebaskan
D) glikogen terbentuk daripada glukosa

A) protein dibelah menjadi asid amino

PLASTIK - TENAGA ASING
1. Menetapkan korespondensi antara proses dan bahagian penyusun metabolisme: 1) anabolisme (asimilasi), 2) katabolisme (penyebaran). Tuliskan nombor 1 dan 2 mengikut urutan yang betul.
A) penapaian
B) glikolisis
C) bernafas
D) sintesis protein
D) fotosintesis
E) kemosintesis

2. Membentuk korespondensi antara ciri dan proses metabolik: 1) asimilasi (anabolisme), 2) penyebaran (katabolisme). Tuliskan nombor 1 dan 2 mengikut urutan huruf.
A) sintesis bahan organik
B) merangkumi fasa persediaan, glikolisis dan fosforilasi oksidatif
C) tenaga yang dilepaskan disimpan di ATP
D) air dan karbon dioksida terbentuk
D) memerlukan kos tenaga
E) berlaku pada kloroplas dan pada ribosom

PLASTIK - PERBEZAAN TENAGA
Pilih tiga pilihan. Bagaimana pertukaran plastik berbeza dengan tenaga?
1) tenaga disimpan dalam molekul ATP
2) tenaga yang tersimpan dalam molekul ATP habis
3) bahan organik disintesis
4) terdapat pecahan bahan organik
5) produk akhir pertukaran - karbon dioksida dan air
6) akibat tindak balas metabolik, protein terbentuk

METABOLISME
Pilih dua jawapan yang betul dari lima dan tuliskan nombor di mana mereka ditunjukkan. Metabolisme adalah salah satu sifat utama sistem hidup, ia dicirikan oleh apa yang berlaku
1) tindak balas selektif terhadap pengaruh persekitaran luaran
2) perubahan dalam intensiti proses dan fungsi fisiologi dengan tempoh ayunan yang berbeza
3) penghantaran dari generasi ke generasi tanda dan sifat
4) penyerapan bahan yang diperlukan dan peruntukan produk sisa
5) mengekalkan komposisi fizikal dan kimia persekitaran dalaman yang agak tetap

Metabolisme

Definisi

Metabolisme sel melibatkan banyak reaksi kimia yang berlaku pada organel dan penting untuk mengekalkan kehidupan..
Metabolisme merangkumi dua proses:

  • katabolisme (penyebaran, metabolisme tenaga) - satu set tindak balas kimia yang bertujuan untuk penguraian bahan kompleks dengan pembentukan tenaga;
  • anabolisme (asimilasi, metabolisme plastik) - reaksi biosintesis di mana bahan organik kompleks terbentuk dengan perbelanjaan tenaga.

Rajah. 1. Katabolisme dan anabolisme.

Kedua-dua proses berlaku secara serentak dan berada dalam keseimbangan. Bahan yang terlibat dalam anabolisme dan katabolisme berasal dari persekitaran luaran. Untuk proses metabolisme normal dalam sel haiwan, diperlukan protein, lemak, karbohidrat, oksigen, air. Tumbuhan harus menerima air, oksigen dan cahaya matahari.

Disimilasi dan asimilasi adalah proses yang saling berkaitan yang tidak berlaku dalam jarak antara satu sama lain. Agar anabolisme berlaku, tenaga diperlukan yang dibebaskan semasa katabolisme. Untuk pembelahan (disimilasi), enzim diperlukan yang disintesis semasa asimilasi.

Katabolisme dan Anabolisme

Penyebaran boleh berlaku sekiranya terdapat atau tidak adanya oksigen.
Berkenaan dengan oksigen, semua organisma terbahagi kepada dua jenis:

  • aerob - hidup hanya dengan adanya oksigen (haiwan, tumbuhan, beberapa kulat);
  • anaerob - mungkin wujud semasa ketiadaan oksigen (beberapa bakteria dan kulat).

Apabila oksigen diserap, proses pengoksidaan berlaku, dan bahan kompleks terurai menjadi yang lebih sederhana. Dalam persekitaran bebas oksigen, penapaian berlaku. Kedua-dua proses ini membebaskan sejumlah besar tenaga..

Untuk organisma aerobik, katabolisme berlaku dalam tiga peringkat, yang dijelaskan dalam jadual.

Apa yang sedang berlaku

Ke mana hendak pergi

Tenaga

Pembelahan enzim sebatian organik: protein dipecah menjadi asid amino, pati kepada glukosa, lemak kepada asid lemak dan gliserol

Dalam organisma uniselular, di lisosom, di organisma multiselular, di saluran gastrointestinal

Sebilangan kecil hilang sebagai haba

Glukosa dipecah menjadi dua molekul asid piruvik (PVC). Dengan ketiadaan oksigen, PVC semasa fermentasi terurai sama ada kepada etanol (fermentasi alkohol) atau asid laktik (fermentasi asid laktik). Pembentukan dua molekul ATP

Dalam sitoplasma sel

Kos glukosa dalam proses glikolisis

Pengoksidaan PVC ke karbon dioksida dan air

Kos tenaga untuk pembentukan molekul ATP

Rajah. 2. Proses glikolisis.

Metabolisme anaerob melibatkan dua peringkat pertama.

Anabolisme berlaku selepas fasa persediaan. Dari organisma yang lebih sederhana, bahan organik kompleks yang menjadi ciri organisma disintesis. Contohnya, enzim, protein pembawa, pigmen, asid nukleik, dan lain-lain terbentuk daripada asid amino. Bahan berpendidikan mempromosikan katabolisme.

Pada tumbuhan, fotosintesis adalah anabolisme, dan pernafasan adalah katabolisme. Dalam proses fotosintesis, glukosa terbentuk, yang disimpan sebagai tenaga dan dibelanjakan untuk membina badan. Pernafasan atau pengoksidaan membantu membebaskan tenaga dengan memecah glukosa ke air dan karbon dioksida, yang kemudian digunakan dalam fotosintesis..

Rajah. 3. Fotosintesis dan pernafasan tumbuh-tumbuhan.

Apa yang kita pelajari?

Metabolisme merangkumi metabolisme tenaga dan plastik. Sebagai hasil dari proses pertama, bahan sederhana terbentuk, proses kedua bertujuan untuk mewujudkan bahan organik kompleks yang terlibat dalam katabolisme. Kedua-dua proses ini selari dan mahal..

Metabolisme sel. Metabolisme tenaga dan fotosintesis. Tindak balas sintesis matriks.

Konsep metabolisme

Metabolisme adalah jumlah semua tindak balas kimia yang berlaku pada organisma hidup. Kepentingan metabolisme adalah mencipta bahan-bahan yang diperlukan untuk tubuh dan membekalkannya dengan tenaga.

Terdapat dua komponen metabolisme - katabolisme dan anabolisme.

Komponen metabolisme

BahagianCiriContohKos tenagaKatabolisme (metabolisme tenaga, penyebaran)Keseluruhan tindak balas kimia yang membawa kepada pembentukan zat sederhana dari yang lebih kompleksHidrolisis polimer kepada monomer dan pembelahan yang terakhir kepada sebatian berat molekul rendah karbon dioksida, air, ammonia dan bahan lainTenaga dibebaskanAnabolisme (pertukaran plastik, asimilasi)Kumpulan tindak balas kimia untuk sintesis bahan kompleks dari yang lebih mudahPembentukan karbohidrat dari karbon dioksida dan air semasa fotosintesis, reaksi sintesis matriksTenaga diserap

Proses metabolisme plastik dan tenaga saling berkaitan. Semua proses sintetik (anabolik) memerlukan tenaga yang dibekalkan semasa reaksi penyebaran. Reaksi pembelahan (katabolisme) berlaku hanya dengan penyertaan enzim yang disintesis semasa asimilasi.

Peranan FTF dalam metabolisme

Tenaga yang dikeluarkan semasa penguraian bahan organik tidak segera digunakan oleh sel, tetapi disimpan dalam bentuk sebatian bertenaga tinggi, biasanya dalam bentuk adenosin trifosfat (ATP). Dengan sifat kimianya, ATP merujuk kepada mononukleotida.

ATP (asam adenosin trifosfat) adalah mononukleotida yang terdiri daripada adenin, ribosa dan tiga residu asid fosforik, saling berkaitan dengan ikatan makroergik.

Ikatan ini menyimpan tenaga yang dibebaskan apabila ia putus:
ATP + H2O → ADP + H3PO4 + Q1
ADP + H2O → AMP + H3PO4 + Q2
AMP + H2O → adenin + ribosa + H3PO4 + Q3,
di mana ATP adalah asid trifosfat adenosin; ADP - asid difosforik adenosin; AMP - asid monofosforik adenosin; Q1 = Q2 = 30.6 kJ; Q3 = 13.8 kJ.
Bekalan ATP dalam sel terhad dan diisi semula kerana proses fosforilasi. Fosforilasi - penambahan residu asid fosforik ke ADP (ADP + F → ATP). Ia berlaku dengan intensiti yang berbeza semasa pernafasan, fermentasi dan fotosintesis. ATP dikemas kini dengan sangat cepat (pada manusia, jangka hayat satu molekul ATP kurang dari 1 min).
Tenaga yang terkumpul dalam molekul ATP digunakan oleh tubuh dalam reaksi anabolik (reaksi biosintesis). Molekul ATP adalah penjaga dan pembawa tenaga sejagat untuk semua makhluk hidup.

Pertukaran tenaga

Tenaga yang diperlukan untuk hidup, kebanyakan organisma menerima hasil pengoksidaan bahan organik, iaitu sebagai akibat reaksi katabolik. Sebatian terpenting yang bertindak sebagai bahan bakar adalah glukosa.
Organisma dibahagikan kepada tiga kumpulan berkenaan dengan oksigen bebas..

Pengelasan organisma berkenaan dengan oksigen bebas

KumpulanCiriOrganisma
Aerob (wajib aerob)Organisma yang mampu hidup hanya dengan oksigenHaiwan, tumbuhan, beberapa bakteria dan kulat
Anaerob (mewajibkan anaerob)Organisma tidak dapat hidup dalam oksigenSebilangan bakteria
Bentuk pilihan (anaerob pilihan)Organisma mampu hidup baik dengan kehadiran oksigen dan tanpanyaSebilangan bakteria dan kulat

Dalam mewajibkan aerob dan anaerob fakultatif dengan adanya oksigen, katabolisme berlaku dalam tiga peringkat: persediaan, bebas oksigen, dan oksigen. Akibatnya, bahan organik terurai menjadi sebatian bukan organik. Dalam mewajibkan anaerob dan anaerob fakultatif dengan kekurangan oksigen, katabolisme berlaku dalam dua peringkat pertama: persediaan dan bebas oksigen. Hasilnya adalah pembentukan sebatian organik perantaraan, yang masih kaya dengan tenaga.

Tahap katabolisme

1. Peringkat pertama - persediaan - adalah penguraian enzimatik sebatian organik kompleks menjadi lebih sederhana. Protein dipecah menjadi asid amino, lemak - kepada gliserol dan asid lemak, polisakarida - kepada monosakarida, asid nukleik - kepada nukleotida. Pada organisma multiselular, ini berlaku di saluran gastrointestinal, pada organisma uniselular, di lisosom di bawah pengaruh enzim hidrolitik. Tenaga yang dilepaskan dalam kes ini akan hilang dalam bentuk haba. Sebatian organik yang terhasil dioksidakan lebih lanjut atau digunakan oleh sel untuk mensintesis sebatian organik mereka sendiri.
2. Tahap kedua - pengoksidaan tidak lengkap (bebas oksigen) - terdiri daripada pembelahan bahan organik selanjutnya, yang dilakukan di sitoplasma sel tanpa oksigen. Sumber tenaga utama dalam sel adalah glukosa. Pengoksidaan glukosa bebas oksigen dan tidak lengkap disebut glikolisis. Hasil daripada glikolisis satu molekul glukosa, dua molekul asid piruvat (PVA, piruvat) CH terbentuk3COCOOH, ATP dan air, serta atom hidrogen yang terikat oleh molekul pembawa NAD + dan disimpan sebagai NAD · N.
Formula glikolisis total adalah seperti berikut:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP + 2NAD + → 2C3N4O3 + 2H2O + 2ATP + 2NAD · N.
Selanjutnya, dengan ketiadaan oksigen di persekitaran, produk glikolisis (PVC dan NAD · N) diproses sama ada menjadi etil alkohol - fermentasi alkohol (dalam ragi dan sel tumbuhan dengan kekurangan oksigen)
CH3COCOOH → CO2 + CH3TIDUR
CH3TIDUR + 2 NAD · N → S2N5OH + 2 KE ATAS +,
atau dalam asid laktik - penapaian asid laktik (dalam sel haiwan dengan kekurangan oksigen)
CH3COCOOH + 2 OVER · N → C3N6O3 + 2AD +.
Dengan adanya oksigen di persekitaran, produk glikolisis mengalami penurunan lebih lanjut kepada produk akhir.
3. Tahap ketiga - pengoksidaan lengkap (respirasi) - terdiri daripada pengoksidaan PVC ke karbon dioksida dan air, dilakukan di mitokondria dengan penyertaan oksigen wajib.
Ia terdiri daripada tiga peringkat:
A) pembentukan asetil koenzim A;
B) pengoksidaan asetil koenzim A dalam kitaran Krebs;
C) fosforilasi oksidatif dalam rantai pengangkutan elektron.

A. Pada peringkat pertama, PVC dipindahkan dari sitoplasma ke mitokondria, di mana ia berinteraksi dengan enzim matriks dan membentuk 1) karbon dioksida, yang dikeluarkan dari sel; 2) atom hidrogen, yang diangkut oleh molekul ke membran mitokondria dalam; 3) asetil koenzim A (asetil-CoA).
B. Pada peringkat kedua, asetil koenzim A dioksidakan dalam kitaran Krebs. Kitaran Krebs (kitaran asid trikarboksilat, kitaran asid sitrik) adalah rantai tindak balas berurutan di mana 1) dua molekul karbon dioksida terbentuk dari satu molekul asetil-CoA, 2) molekul ATP, dan 3) empat pasang atom hidrogen dipindahkan ke pembawa - NAD dan FAD. Oleh itu, akibat glikolisis dan kitaran Krebs, molekul glukosa dipecah menjadi CO2, dan tenaga yang dikeluarkan dalam kes ini dibelanjakan untuk sintesis 4 ATP dan terkumpul dalam 10 NAD · N dan 4 FAD · N2.
B. Pada peringkat ketiga, atom hidrogen dengan NAD · N dan FAD · N2 dioksidakan oleh oksigen molekul O2 dengan pembentukan air. Satu NAD · N mampu membentuk 3 ATP, dan satu FAD · N2–2 ATP. Oleh itu, tenaga yang dikeluarkan dalam kes ini disimpan dalam bentuk 34 ATP yang lain.
Proses ini berjalan seperti berikut. Atom hidrogen tertumpu di bahagian luar membran mitokondria dalaman. Mereka kehilangan elektron, yang diangkut di sepanjang rantai molekul pembawa (sitokrom) rantai pengangkutan elektron (ETC) ke bahagian dalam membran dalaman, di mana ia bergabung dengan molekul oksigen:
TENTANG2 + e - → Mengenai2 -.
Hasil daripada aktiviti enzim rantai pemindahan elektron, membran mitokondria dalaman dikenakan secara negatif dari dalam (kerana O2 - ), tetapi di luarnya positif (kerana H +), jadi kemungkinan perbezaan dibuat antara permukaannya. Molekul synthetase ATP dengan saluran ion tertanam dalam membran mitokondria dalam. Apabila perbezaan potensi pada membran mencapai tahap kritikal, zarah H + bermuatan positif oleh daya medan elektrik mula didorong melalui saluran ATPase dan, berada di permukaan dalaman membran, berinteraksi dengan oksigen untuk membentuk air:
1/2 O2 - +2H + → H2TENTANG.
Tenaga ion hidrogen H + yang diangkut melalui saluran ion membran mitokondria dalam digunakan untuk memfosforilasi ADP dalam ATP:
ADP + F → ATP.
Pembentukan ATP dalam mitokondria yang melibatkan oksigen disebut fosforilasi oksidatif..
Jumlah persamaan untuk pemecahan glukosa dalam proses pernafasan selular:
C6H12O6 + 6O2 + 38H3PO4 + 38ADP → 6CO2 + 44H2O + 38ATF.
Oleh itu, 2 molekul ATP terbentuk semasa glikolisis, 36 molekul ATP lebih banyak semasa respirasi sel, dan 38 molekul ATP secara keseluruhan, semasa pengoksidaan glukosa lengkap.

Pertukaran plastik

Pertukaran plastik, atau asimilasi, adalah sekumpulan reaksi yang memberikan sintesis sebatian organik kompleks dari yang lebih sederhana (fotosintesis, kemosintesis, biosintesis protein, dll.).

Organisma heterotrofik membina bahan organik mereka sendiri dari komponen organik makanan. Asimilasi heterotrofik pada dasarnya dikurangkan kepada penyusunan semula molekul:
bahan makanan organik (protein, lemak, karbohidrat) → molekul organik sederhana (asid amino, asid lemak, monosakarida) → makromolekul badan (protein, lemak, karbohidrat).
Organisma autotrofik dapat mensintesis sepenuhnya bahan organik daripada molekul bukan organik yang dimakan dari persekitaran. Dalam proses foto dan kemosintesis, pembentukan sebatian organik sederhana berlaku, dari mana makromolekul disintesis selanjutnya:
bahan bukan organik (CO2, N2Molec) → molekul organik sederhana (asid amino, asid lemak, monosakarida) → makromolekul badan (protein, lemak, karbohidrat).

Fotosintesis

Fotosintesis adalah sintesis sebatian organik dari bahan bukan organik kerana tenaga cahaya. Ringkasan persamaan untuk fotosintesis:

Fotosintesis berlaku dengan penyertaan pigmen fotosintetik, yang mempunyai sifat unik mengubah tenaga cahaya matahari menjadi tenaga pengikat kimia dalam bentuk ATP. Pigmen fotosintetik adalah bahan seperti protein. Yang paling penting ialah pigmen klorofil. Pada eukariota, pigmen fotosintetik tertanam di membran dalaman plastid, di prokariota dalam invaginasi membran sitoplasma.
Struktur kloroplas sangat mirip dengan struktur mitokondria. Membran dalaman granula thylakoid mengandungi pigmen fotosintetik, serta protein rantai pemindahan elektron dan molekul ATP synthetase.
Proses fotosintesis terdiri daripada dua fasa: cahaya dan gelap.
1. Fasa cahaya fotosintesis hanya berlaku pada cahaya membran thylakoid granul..
Ini termasuk penyerapan kuanta cahaya oleh klorofil, pembentukan molekul ATP, dan fotolisis air..
Di bawah pengaruh kuantum cahaya (hv), klorofil kehilangan elektron, memasuki keadaan teruja:

Elektron ini dihantar oleh pembawa ke bahagian luar, iaitu permukaan membran thylakoid menghadap ke matriks, di mana mereka terkumpul.
Pada masa yang sama, fotolisis air berlaku di dalam thylakoids, iaitu penguraiannya di bawah pengaruh cahaya:

Elektron yang dihasilkan dihantar oleh pembawa ke molekul klorofil dan memulihkannya. Molekul klorofil kembali ke keadaan stabil.
Proton hidrogen terbentuk semasa fotolisis air terkumpul di dalam thylakoid, mewujudkan takungan H +. Akibatnya, permukaan dalam membran thylakoid dicas positif (kerana H +), dan bahagian luar - dicas negatif (kerana e -). Oleh kerana pengumpulan zarah-zarah bermuatan yang berlawanan pada kedua sisi membran, perbezaan potensi meningkat. Apabila nilai kritikal perbezaan berpotensi dicapai, kekuatan medan elektrik mula mendorong proton melalui saluran ATP synthetase. Tenaga yang dikeluarkan dalam kes ini digunakan untuk fosforilasi molekul ADP:
ADP + F → ATP.

Pembentukan ATP dalam proses fotosintesis di bawah pengaruh tenaga cahaya disebut fotofosforilasi.
Ion hidrogen, berada di permukaan luar membran thylakoid, terdapat di sana dengan elektron dan membentuk hidrogen atom, yang mengikat molekul pembawa hidrogen NADP (nikotinamid adenin dinukleotida fosfat):
2Н + + 4е - + NADP + → NADP · N2.
Oleh itu, semasa fasa cahaya fotosintesis, tiga proses berlaku: pembentukan oksigen akibat penguraian air, sintesis ATP dan pembentukan atom hidrogen dalam bentuk NADP · N2. Oksigen meresap ke atmosfera, sementara ATP dan NADP · N2 mengambil bahagian dalam proses fasa gelap.
2. Fasa fotosintesis gelap berlaku dalam matriks kloroplas baik dalam cahaya dan dalam gelap dan mewakili satu siri transformasi berturut-turut CO2, datang dari udara, dalam kitaran Calvin. Tindak balas fasa gelap dilakukan kerana tenaga ATP. Dalam kitaran CO Calvin2 mengikat hidrogen dari NADP · N2 dengan pembentukan glukosa.
Dalam proses fotosintesis, selain monosakarida (glukosa, dll.), Monomer sebatian organik lain disintesis - asid amino, gliserin dan asid lemak. Oleh itu, berkat fotosintesis, tumbuhan menyediakan zat organik dan oksigen yang diperlukan untuk diri mereka sendiri dan seluruh kehidupan di Bumi..
Ciri perbandingan fotosintesis dan pernafasan eukariota ditunjukkan dalam jadual..

Ciri perbandingan fotosintesis dan pernafasan eukariota

TandaFotosintesisNafasPersamaan tindak balas6CO2 + 6H2Tenaga cahaya O + → C6H12O6 + 6O2C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2Tenaga O + (ATP)Bahan permulaanAir karbon dioksidaBahan organik, oksigenProduk tindak balasBahan organik, oksigenAir karbon dioksidaNilai dalam kitaran bahanSintesis Sebatian Organik dari AnorganikPenguraian bahan organik menjadi bukan organikPenukaran tenagaTransformasi tenaga cahaya menjadi tenaga ikatan kimia bahan organikPenukaran tenaga ikatan kimia bahan organik menjadi tenaga ikatan makroergik ATPTahap yang paling pentingFasa cahaya dan gelap (termasuk kitaran Calvin)Pengoksidaan yang tidak lengkap (glikolisis) dan pengoksidaan lengkap (termasuk kitaran Krebs)Lokasi prosesKloroplasHyaloplasm (pengoksidaan tidak lengkap) dan mitokondria (pengoksidaan lengkap)

Maklumat genetik dalam semua organisma disimpan dalam bentuk urutan spesifik nukleotida DNA (atau RNA dalam virus yang mengandung RNA). Prokariota mengandungi maklumat genetik dalam bentuk molekul DNA tunggal. Dalam sel eukariotik, bahan genetik diedarkan dalam beberapa molekul DNA yang disusun menjadi kromosom.
DNA terdiri daripada kawasan pengekodan dan bukan pengekodan. Kawasan pengekodan mengekod RNA. Kawasan bukan kod DNA melakukan fungsi struktur, yang membolehkan bahagian bahan genetik dikemas dengan cara tertentu, atau fungsi pengawalseliaan, yang berpartisipasi dalam penyertaan gen yang memandu sintesis protein.
Kawasan pengekodan DNA adalah gen. Gen - bahagian molekul DNA yang menyandikan sintesis satu mRNA (dan, dengan itu, polipeptida), rRNA atau tRNA.
Kawasan kromosom di mana gen berada disebut lokus. Kumpulan gen nukleus sel adalah genotip, kumpulan gen set kromosom haploid adalah gen, kumpulan gen DNA nuklear ekstra (mitokondria, plastid, sitoplasma) adalah plasmon.
Pelaksanaan maklumat yang dicatat dalam gen melalui sintesis protein disebut ekspresi gen (manifestasi). Maklumat genetik disimpan sebagai urutan spesifik nukleotida DNA, dan dilaksanakan sebagai urutan asid amino dalam protein. RNA bertindak sebagai perantara, pembawa maklumat. Artinya, pelaksanaan maklumat genetik berlaku seperti berikut:
DNA → RNA → protein.
Proses ini dijalankan dalam dua peringkat:
1) transkripsi;
2) siaran.

Transkripsi (dari lat. Transcriptio - transkripsi) - Sintesis RNA menggunakan DNA sebagai templat. Akibatnya, mRNA, tRNA dan rRNA terbentuk. Proses transkripsi memerlukan sejumlah besar tenaga dalam bentuk ATP dan dilakukan oleh enzim RNA polimerase.

Pada masa yang sama, tidak seluruh molekul DNA ditranskrip, tetapi hanya segmennya sahaja. Segmen sedemikian (transcripton) bermula dengan promoter - laman DNA di mana RNA polymerase bergabung dan dari mana transkripsi bermula, dan berakhir dengan terminator - laman DNA yang mengandungi isyarat akhir transkripsi. Transcripton adalah gen dari segi biologi molekul.
Transkripsi, seperti replikasi, didasarkan pada kemampuan asas nitrogen nukleotida untuk mengikat pelengkap. Pada masa transkripsi, helai DNA berganda pecah, dan sintesis RNA dilakukan di sepanjang satu helai DNA.

Semasa transkripsi, urutan nukleotida DNA disalin ke molekul mRNA yang disintesis, yang bertindak sebagai matriks dalam proses biosintesis protein.
Gen prokariotik hanya terdiri daripada urutan nukleotida pengekodan.

Gen eukariotik terdiri daripada laman pengekodan (exon) dan bukan kod (intron) yang bergantian.

Selepas transkripsi, kawasan mRNA yang sesuai dengan intron dihapus semasa penyambungan, yang merupakan bahagian yang tidak terpisahkan dari pemprosesan.

Pemprosesan adalah proses pembentukan mRNA matang dari pra-mRNA pendahulunya. Ia merangkumi dua acara utama. 1. Lampiran urutan nukleotida pendek ke hujung mRNA, menunjukkan tempat permulaan dan tempat akhir terjemahan. Penyambungan - penghapusan urutan mRNA yang tidak bermaklumat yang sesuai dengan intron DNA. Sebagai hasil penyambungan, berat molekul mRNA menurun sebanyak 10 kali. Terjemahan (dari lat. Translatio - terjemahan) - sintesis rantai polipeptida menggunakan mRNA sebagai templat.

Ketiga-tiga jenis RNA terlibat dalam terjemahan: mRNA adalah matriks maklumat; tRNA memberikan asid amino dan mengenali kodon; rRNA bersama dengan protein membentuk ribosom yang menahan mRNA, tRNA dan protein dan menjalankan sintesis rantai polipeptida.

Peringkat Siaran

PentasCiriPermulaanPemasangan kompleks yang terlibat dalam sintesis rantai polipeptida. Subunit kecil dari ribosom bergabung dengan metrnc permulaan, dan kemudian dengan mrnc, selepas itu pembentukan keseluruhan ribosom, yang terdiri daripada subunit kecil dan besar.PemanjanganPemanjangan rantai polipeptida. Ribosom bergerak di sepanjang mRNA, yang disertai dengan pengulangan berulang kitaran penambahan asid amino seterusnya ke rantai polipeptida yang berkembang.PenamatanPenyelesaian sintesis molekul polipeptida. Ribosom mencapai salah satu daripada tiga kodon berhenti mRNA, dan kerana tidak ada tRNA dengan antikodon yang melengkapi kodon berhenti, sintesis rantai polipeptida berhenti. Ia dilepaskan dan dipisahkan dari ribosom. Subpartikel ribosom berasingan, terpisah dari mRNA dan boleh mengambil bahagian dalam sintesis rantai polipeptida seterusnya.

Tindak balas sintesis matriks. Reaksi sintesis matriks merangkumi

  • Penggandaan diri DNA (replikasi);
  • pembentukan mRNA, tRNA dan rRNA pada molekul DNA (transkripsi);
  • biosintesis protein pada mRNA (terjemahan).

Semua reaksi ini disatukan oleh fakta bahawa molekul DNA dalam satu kes atau molekul mRNA yang lain bertindak sebagai matriks di mana pembentukan molekul yang sama berlaku. Reaksi sintesis matriks adalah asas kemampuan organisma hidup untuk menghasilkan semula jenisnya sendiri.
Peraturan ekspresi gen. Tubuh organisma multiselular dibina dari pelbagai jenis sel. Mereka berbeza dalam struktur dan fungsi, iaitu, mereka dibezakan. Perbezaannya dinyatakan dalam bahawa, selain protein yang diperlukan untuk sel apa pun di dalam badan, sel setiap jenis juga mensintesis protein khusus: keratin terbentuk di epidermis, hemoglobin terbentuk dalam sel darah merah, dan lain-lain. Pembezaan sel disebabkan oleh perubahan dalam set gen yang dinyatakan dan tidak disertai oleh mana-mana perubahan yang tidak dapat dipulihkan dalam struktur urutan DNA itu sendiri.

Metabolisme

Metabolisme (dari bahasa Yunani. Terjemahan "transformasi", "perubahan") atau pertukaran bahan - satu set reaksi kimia yang berlaku pada organisma hidup untuk mengekalkan kehidupan. Proses ini membolehkan organisma tumbuh dan membiak, mengekalkan strukturnya dan bertindak balas terhadap pengaruh persekitaran..

Metabolisme biasanya terbahagi kepada dua peringkat: katabolisme dan anabolisme. Semasa katabolisme, bahan organik kompleks merosot menjadi bahan yang lebih sederhana, biasanya membebaskan tenaga. Dan dalam proses anabolisme, bahan yang lebih kompleks disintesis dari bahan yang lebih mudah dan ini disertai dengan kos tenaga..

Serangkaian tindak balas metabolik kimia disebut jalur metabolik. Di dalamnya, dengan penyertaan enzim, beberapa molekul penting secara biologi secara berturut-turut berubah menjadi yang lain.

Enzim memainkan peranan penting dalam proses metabolik kerana:

  • bertindak sebagai pemangkin biologi dan mengurangkan tenaga pengaktifan tindak balas kimia;
  • membolehkan anda mengatur laluan metabolik sebagai tindak balas kepada perubahan persekitaran sel atau isyarat dari sel lain.

Ciri metabolik mempengaruhi sama ada molekul tertentu sesuai digunakan oleh badan sebagai sumber tenaga. Sebagai contoh, sebilangan prokariota menggunakan hidrogen sulfida sebagai sumber tenaga, tetapi gas ini beracun kepada haiwan [1]. Kadar metabolisme juga mempengaruhi jumlah makanan yang diperlukan untuk tubuh.

Kandungan

Aspek evolusi metabolisme

Laluan metabolik utama dan komponennya sama untuk banyak spesies, yang menunjukkan kesatuan asal semua makhluk hidup [2]. Sebagai contoh, sebilangan asid karboksilat yang menjadi perantaraan dalam kitaran asid trikarboksilat terdapat di semua organisma, mulai dari bakteria hingga organisma eukariotik multiselular [3]. Kesamaan dalam metabolisme mungkin berkaitan dengan kecekapan tinggi tahap metabolisme, serta penampilan awal dalam sejarah evolusi [4] [5].

Molekul biologi

Bahan organik yang membentuk semua makhluk hidup (haiwan, tumbuhan, kulat dan mikroorganisma) terutama diwakili oleh asid amino, karbohidrat, lipid (sering disebut lemak) dan asid nukleik. Oleh kerana molekul ini penting untuk kehidupan, reaksi metabolik difokuskan pada penciptaan molekul ini ketika membangun sel dan tisu atau memusnahkannya untuk digunakan sebagai sumber tenaga. Banyak tindak balas biokimia penting bergabung untuk mensintesis DNA dan protein..

Jenis molekulNama Bentuk MonomerNama bentuk polimerContoh bentuk polimer
Asid aminoAsid aminoProtein (polipeptida)Protein Fibrillar dan protein globular
KarbohidratMonosakaridaPolisakaridaKanji, glikogen, selulosa
Asid nukleikNukleotidaPolinukleotidaDNA dan RNA

Asid amino dan protein

Protein adalah biopolimer dan terdiri daripada residu asid amino yang disatukan oleh ikatan peptida. Sebilangan protein adalah enzim dan memangkin reaksi kimia. Protein lain melakukan fungsi struktur atau mekanikal (contohnya, membentuk sitoskeleton). [6] Protein juga memainkan peranan penting dalam transmisi isyarat dalam sel, tindak balas imun, agregasi sel, pengangkutan aktif merentasi membran, dan pengaturan siklus sel. [7]

Lipid

Lipid adalah bahagian membran biologi, misalnya, membran plasma, adalah komponen koenzim dan sumber tenaga. [7] Lipid adalah molekul biologi hidrofobik atau amphiphilik yang larut dalam pelarut organik seperti benzena atau kloroform. [8] Lemak adalah sekumpulan besar sebatian yang merangkumi asid lemak dan gliserin. Molekul alkohol trihidrat gliserol, yang membentuk tiga ikatan ester kompleks dengan tiga molekul asid lemak, disebut trigliserida. [9] Seiring dengan residu asid lemak, lipid kompleks mungkin termasuk, misalnya, sphingosine (sphingolipid), kumpulan fosfat hidrofilik (dalam fosfolipid). Steroid, seperti kolesterol, adalah kelas lipid yang besar. [10]

Karbohidrat

Gula boleh wujud dalam bentuk bulat atau linier dalam bentuk aldehid atau keton, mereka mempunyai beberapa kumpulan hidroksil. Karbohidrat adalah molekul biologi yang paling biasa. Karbohidrat melakukan fungsi berikut: penyimpanan dan pengangkutan tenaga (kanji, glikogen), struktur (selulosa tumbuhan, kitin dalam cendawan dan haiwan). [7] Monomer gula yang paling biasa adalah heksosa - glukosa, fruktosa, dan galaktosa. Monosakarida adalah sebahagian daripada polisakarida linier atau bercabang yang lebih kompleks. [sebelas]

Nukleotida

Molekul DNA dan RNA polimer adalah rantai nukleotida yang panjang dan tidak bercabang. Asid nukleik menjalankan fungsi menyimpan dan melaksanakan maklumat genetik yang dilakukan semasa proses replikasi, transkripsi, terjemahan, dan biosintesis protein. [7] Maklumat yang dikodekan dalam asid nukleik dilindungi terhadap perubahan oleh sistem reparasi dan dikalikan dengan replikasi DNA.

Sebilangan virus mempunyai genom yang mengandungi RNA. Sebagai contoh, virus imunodefisiensi manusia menggunakan transkripsi terbalik untuk membuat templat DNA dari genom yang mengandungi RNA sendiri. [12] Beberapa molekul RNA mempunyai sifat pemangkin (ribozim) dan merupakan sebahagian daripada spliceosomes dan ribosom.

Nukleosida adalah produk penambahan asas nitrogen ke gula ribosa. Contoh asas nitrogen ialah sebatian yang mengandungi nitrogen heterosiklik - turunan purin dan pirimidin. Beberapa nukleotida juga bertindak sebagai koenzim dalam reaksi pemindahan kumpulan berfungsi. [tiga belas]

Koenzim

Metabolisme merangkumi pelbagai tindak balas kimia, yang kebanyakannya berkaitan dengan beberapa jenis tindak balas pemindahan kumpulan berfungsi yang utama. [14] Koenzim digunakan untuk memindahkan kumpulan berfungsi antara enzim yang menjadi pemangkin reaksi kimia. [13] Setiap kelas tindak balas kimia pemindahan kumpulan berfungsi dikatalisis oleh enzim individu dan kofaktornya. [lima belas]

Adenosine triphosphate (ATP) adalah salah satu koenzim pusat, sumber tenaga sel yang universal. Nukleotida ini digunakan untuk memindahkan tenaga kimia yang tersimpan dalam ikatan makroergik antara pelbagai tindak balas kimia. Dalam sel, terdapat sejumlah kecil ATP, yang selalu dijana semula dari ADP dan AMP. Tubuh manusia menggunakan jisim ATP setiap hari sama dengan jisim badannya sendiri. [15] ATP bertindak sebagai penghubung antara katabolisme dan anabolisme: ATP terbentuk semasa reaksi katabolik, dan tenaga digunakan semasa reaksi anabolik. ATP juga bertindak sebagai penderma kumpulan fosfat dalam reaksi fosforilasi.

Vitamin adalah bahan organik dengan berat molekul rendah yang diperlukan dalam jumlah kecil, dan, misalnya, pada manusia, kebanyakan vitamin tidak disintesis, tetapi diperoleh dengan makanan atau melalui mikroflora gastrointestinal. Di dalam tubuh manusia, kebanyakan vitamin adalah kofaktor enzim. Sebilangan besar vitamin memperoleh aktiviti biologi yang berubah, sebagai contoh, semua vitamin larut air dalam sel difosforilasi atau digabungkan dengan nukleotida. [16] Nicotinamide adenine dinucleotide (NADH) adalah turunan vitamin B3 (niasin), dan merupakan koenzim penting - hidrogen akseptor. Ratusan enzim dehidrogenase yang berlainan mengambil elektron dari molekul substrat dan memindahkannya ke molekul NAD +, mengurangkannya menjadi NADH. Bentuk koenzim yang teroksidasi adalah substrat untuk pelbagai reduktase dalam sel. [17] NAD dalam sel wujud dalam dua bentuk yang berkaitan iaitu NADH dan NADPH. NAD + / NADH lebih penting untuk tindak balas katabolik, dan NADP + / NADPH lebih kerap digunakan dalam reaksi anabolik.

Bahan dan kofaktor bukan organik

Unsur anorganik memainkan peranan penting dalam metabolisme. Kira-kira 99% jisim mamalia terdiri daripada karbon, nitrogen, kalsium, natrium, magnesium, klorin, kalium, hidrogen, fosfor, oksigen dan sulfur. [18] Sebatian organik yang signifikan secara biologi (protein, lemak, karbohidrat dan asid nukleik) mengandungi sejumlah besar karbon, hidrogen, oksigen, nitrogen dan fosforus. [lapan belas]

Sebilangan besar sebatian bukan organik adalah elektrolit ionik. Ion yang paling penting untuk tubuh adalah natrium, kalium, kalsium, magnesium, klorida, fosfat dan bikarbonat. Keseimbangan ion-ion ini di dalam sel dan dalam medium ekstraselular menentukan tekanan dan pH osmotik. [19] Kepekatan ion juga memainkan peranan penting dalam fungsi sel saraf dan otot. Potensi tindakan dalam tisu yang terangsang timbul dari pertukaran ion antara cecair ekstraselular dan sitoplasma. [20] Elektrolit masuk dan keluar sel melalui saluran ion dalam membran plasma. Sebagai contoh, semasa pengecutan otot, ion kalsium, natrium, dan kalium bergerak dalam membran plasma, sitoplasma, dan tiub-T. [21]

Logam peralihan dalam badan adalah unsur surih, zink dan besi adalah yang paling biasa. [22] [23] Logam ini digunakan oleh beberapa protein (misalnya, enzim sebagai kofaktor) dan penting untuk mengatur aktiviti enzim dan mengangkut protein. [24] Kofaktor enzim biasanya sangat terikat pada protein tertentu, namun ia dapat diubah semasa pemangkinan, dan setelah katalisis, mereka selalu kembali ke keadaan semula (tidak dimakan). Logam jejak diserap oleh tubuh menggunakan protein pengangkutan khas dan tidak dijumpai di dalam badan dalam keadaan bebas, kerana ia dikaitkan dengan protein pembawa tertentu (contohnya, ferritin atau metallothioneins). [25] [26]

Pengelasan organisma mengikut jenis metabolisme

Semua organisma hidup boleh dibahagikan kepada lapan kumpulan utama bergantung kepada yang digunakan: sumber tenaga, sumber karbon dan penderma elektron (substrat teroksidasi) [27].

  1. Sebagai sumber tenaga, organisma hidup dapat menggunakan: tenaga cahaya (foto) atau tenaga ikatan kimia (chemo). Selain itu, istilah paratroph digunakan untuk menggambarkan organisma parasit menggunakan sumber tenaga sel inang..
  2. Sebagai penderma elektron (agen pengurangan), organisma hidup boleh menggunakan: bahan bukan organik (litium) atau bahan organik (organo).
  3. Sebagai sumber karbon, organisma hidup menggunakan: karbon dioksida (automatik) atau bahan organik (hetero). Kadang-kadang istilah auto- dan heterotrof digunakan berkaitan dengan unsur-unsur lain yang merupakan bahagian molekul biologi dalam bentuk berkurang (contohnya, nitrogen, sulfur). Dalam kes ini, organisma “nitrogen-autotrophic” adalah spesies yang menggunakan sebatian anorganik teroksidasi sebagai sumber nitrogen (misalnya, tumbuhan; mereka dapat melakukan pengurangan nitrat). Dan "nitrogen heterotrofik" adalah organisma yang tidak mampu memulihkan bentuk nitrogen yang teroksidasi dan menggunakan sebatian organik sebagai sumbernya (contohnya, haiwan yang asid amino adalah sumber nitrogen).

Nama jenis metabolisme dibentuk dengan menambahkan akar yang sesuai dan menambahkan -troph- di hujung akar. Jadual menunjukkan kemungkinan jenis metabolisme dengan contoh [28]:

Sumber
tenaga
Penderma elektronSumber karbonJenis metabolismeContoh
cahaya matahari
Foto-
Bahan organik
-organo-
Bahan organik
-heterotrof
Heterotrof organo gambarBakteria bukan sulfur ungu, Halobacteria, Sebilangan cyanobacteria.
Karbon dioksida
-autotrof
Organotrof fotoJenis metabolisme yang jarang berlaku yang berkaitan dengan pengoksidaan bahan yang tidak dicerna. Ciri khas beberapa bakteria ungu.
Bahan bukan organik
-pelakon *
Bahan organik
-heterotrof
Foto litho heterotrophsBeberapa bakteria cyanobacteria, ungu dan hijau, juga heliobacteria.
Karbon dioksida
-autotrof
Autotrof gambar lithoTumbuhan Tinggi, Alga, Cyanobacteria, Bakteria Sulfur Ungu, Bakteria Hijau.
Tenaga
bahan kimia
sambungan
Chemo-
Bahan organik
-organo-
Bahan organik
-heterotrof
Heterotrof Chemo OrganoHaiwan, Cendawan, Mikroorganisma Paling Mengurangkan.
Karbon dioksida
-autotrof
Organotrof HemoPengoksidaan bahan sukar dicerna, contohnya asid formik pengoksidaan metilotrof.
Bahan bukan organik
-pelakon *
Bahan organik
-heterotrof
Heterotrof chemo lithoArchaea yang membentuk metana, bakteria hidrogen.
Karbon dioksida
-autotrof
Chemo LitotrophsBakteria besi, bakteria hidrogen, bakteria nitrifikasi, Serobacteria.
  • Sebilangan penulis menggunakan β-hidro ketika air bertindak sebagai penderma elektron.

Klasifikasi ini dikembangkan oleh sekumpulan pengarang (A. Lvov, C. van Nil, F. J. Ryan, E. Tatem) dan diluluskan pada simposium ke-11 di makmal Cold Spring Harbor dan pada asalnya digunakan untuk menerangkan jenis pemakanan mikroorganisma. Walau bagaimanapun, pada masa ini digunakan untuk menggambarkan metabolisme organisma lain [29].

Dari jadual jelas bahawa keupayaan metabolisme prokariota jauh lebih berbeza berbanding dengan eukariota, yang dicirikan oleh jenis metabolisme fotolithoautotrophic dan chemoorganoheterotrophic.

Perlu diperhatikan bahawa beberapa jenis mikroorganisma dapat, bergantung pada keadaan persekitaran (pencahayaan, ketersediaan bahan organik, dll.) Dan keadaan fisiologi, melakukan metabolisme dari pelbagai jenis. Gabungan beberapa jenis metabolisme ini digambarkan sebagai mixotrophy..

Semasa menerapkan klasifikasi ini pada organisma multiselular, penting untuk memahami bahawa dalam satu organisma terdapat sel-sel yang berbeza dalam jenis metabolisme. Jadi sel-sel organ udara, fotosintesis tumbuhan multiselular dicirikan oleh metabolisme jenis fotolitoautotrofik, sementara sel-sel organ bawah tanah digambarkan sebagai chemoorganoterotrophic. Seperti halnya mikroorganisma, ketika keadaan lingkungan, tahap perkembangan, dan keadaan fisiologi berubah, jenis metabolisme sel-sel organisma multisel dapat berubah. Jadi, sebagai contoh, dalam kegelapan dan pada tahap percambahan biji, sel tumbuhan yang lebih tinggi memetabolismekan jenis heterotrofik chemoorgan.

Katabolisme

Metabolisme disebut proses metabolik di mana molekul organik gula, lemak, asid amino yang relatif besar terurai. Semasa katabolisme, molekul organik yang lebih sederhana dibentuk yang diperlukan untuk reaksi anabolisme (biosintesis). Selalunya, semasa reaksi katabolisme tubuh menggerakkan tenaga, menerjemahkan tenaga ikatan kimia molekul organik yang diperoleh semasa pencernaan makanan menjadi bentuk yang tersedia: dalam bentuk ATP, koenzim yang dikurangkan, dan potensi elektrokimia transmembran. Istilah katabolisme tidak sinonim dengan "metabolisme tenaga": dalam banyak organisma (contohnya, fototrof), proses utama penyimpanan tenaga tidak berkaitan langsung dengan pemecahan molekul organik. Klasifikasi organisma mengikut jenis metabolisme dapat berdasarkan sumber tenaga, seperti yang ditunjukkan dalam bahagian sebelumnya. Chemotrophs menggunakan tenaga ikatan kimia, dan fototrof menggunakan tenaga cahaya matahari. Walau bagaimanapun, semua bentuk metabolisme yang berbeza ini bergantung pada reaksi redoks yang dikaitkan dengan pemindahan elektron dari molekul penderma berkurang, seperti molekul organik, air, amonia, hidrogen sulfida, ke molekul akseptor seperti oksigen, nitrat atau sulfat. [30] Pada haiwan, reaksi ini melibatkan pemecahan molekul organik kompleks menjadi molekul yang lebih sederhana, seperti karbon dioksida dan air. Dalam organisma fotosintetik - tumbuhan dan sianobakteria - reaksi pemindahan elektron tidak membebaskan tenaga, tetapi ia digunakan sebagai kaedah menyimpan tenaga yang diserap dari cahaya matahari. [31]

Katabolisme pada haiwan boleh dibahagikan kepada tiga peringkat utama. Pertama, molekul organik besar seperti protein, polisakarida, dan lipid dipecah menjadi komponen yang lebih kecil di luar sel. Selanjutnya, molekul kecil ini memasuki sel dan berubah menjadi molekul yang lebih kecil, misalnya, asetil-CoA. Pada gilirannya, kumpulan asetil koenzim A mengoksidasi kepada air dan karbon dioksida dalam kitaran Krebs dan rantai pernafasan, sambil membebaskan tenaga yang tersimpan dalam bentuk ATP.

Pencernaan

Makromolekul seperti kanji, selulosa atau protein mesti dipecah menjadi unit yang lebih kecil sebelum dapat digunakan oleh sel. Beberapa kelas enzim terlibat dalam degradasi: protease yang menguraikan protein kepada peptida dan asid amino, glikosidase yang memecah polisakarida menjadi oligo- dan monosakarida.

Mikroorganisma mengeluarkan enzim hidrolitik ke ruang di sekitarnya, [32] [33] bagaimana mereka berbeza dengan haiwan yang mengeluarkan enzim tersebut hanya dari sel kelenjar khusus. [34] Asid amino dan monosakarida yang terhasil daripada aktiviti enzim ekstraselular kemudian memasuki sel melalui pengangkutan aktif. [35] [36]

Mendapatkan tenaga

Semasa katabolisme karbohidrat, gula kompleks dipecahkan kepada monosakarida, yang diserap oleh sel. [37] Sekali di dalam, gula (misalnya, glukosa dan fruktosa) ditukar menjadi piruvat semasa glikolisis, dan beberapa ATP dihasilkan. [38] Asid piruvat (piruvat) adalah perantaraan dalam beberapa jalur metabolik. Jalan utama metabolisme piruvat adalah penukaran menjadi asetil-CoA dan kemudian ke kitaran asid trikarboksilat. Pada masa yang sama, sebahagian tenaga disimpan dalam kitaran Krebs dalam bentuk ATP, dan molekul NADH dan FAD juga dipulihkan. Dalam proses glikolisis dan kitaran asid trikarboksilat, karbon dioksida terbentuk, yang merupakan hasil sampingan kehidupan. Dalam keadaan anaerob, akibat glikolisis dari piruvat dengan penyertaan enzim laktat dehidrogenase, laktat terbentuk, dan NADH dioksidakan menjadi NAD +, yang digunakan kembali dalam reaksi glikolisis. Terdapat juga jalan alternatif untuk metabolisme monosakarida - laluan fosfat pentosa, di mana tenaga disimpan dalam bentuk koenzim NADPH yang dikurangkan dan pentosa terbentuk, misalnya, ribosa, yang diperlukan untuk sintesis asid nukleik.

Lemak pada tahap pertama katabolisme dihidrolisis menjadi asid lemak bebas dan gliserin. Asid lemak dipecah semasa pengoksidaan beta untuk membentuk asetil-CoA, yang seterusnya dikatabolisme dalam kitaran Krebs, atau pergi ke sintesis asid lemak baru. Asid lemak membebaskan lebih banyak tenaga daripada karbohidrat, kerana lemak mengandungi lebih banyak atom hidrogen dalam strukturnya..

Asid amino sama ada digunakan untuk mensintesis protein dan biomolekul lain, atau dioksidakan menjadi urea, karbon dioksida dan berfungsi sebagai sumber tenaga. [39] Jalan oksidatif katabolisme asid amino bermula dengan penyingkiran kumpulan amino oleh enzim transaminase. Kumpulan amino digunakan dalam kitaran urea; asid amino yang kekurangan kumpulan amino disebut asid keto. Sebilangan asid keto adalah perantaraan dalam kitaran Krebs. Sebagai contoh, penyahbauan glutamat menghasilkan asid alfa-ketoglutarik. [40] Asid amino glikogenik juga dapat diubah menjadi glukosa dalam reaksi glukoneogenesis. [41]

Transformasi tenaga

Fosforilasi Oksidatif

Dalam fosforilasi oksidatif, elektron yang dikeluarkan dari molekul makanan di jalur metabolik (misalnya, dalam kitaran Krebs) dipindahkan ke oksigen, dan tenaga yang dilepaskan digunakan untuk mensintesis ATP. Dalam eukariota, proses ini dilakukan dengan penyertaan sejumlah protein yang tetap dalam membran mitokondria, yang disebut rantai pernafasan pemindahan elektron. Dalam prokariota, protein ini terdapat di membran dalaman dinding sel. [42] Protein rantai pemindahan elektron menggunakan tenaga yang diperoleh dengan memindahkan elektron dari molekul berkurang (misalnya, NADH) ke oksigen untuk mengepam proton melalui membran. [43]

Semasa proton dipam, perbezaan kepekatan ion hidrogen dibuat dan kecerunan elektrokimia timbul. [44] Kekuatan ini mengembalikan proton ke mitokondria melalui dasar sintase ATP. Aliran proton menyebabkan cincin dari c-subunit enzim berputar, akibatnya pusat aktif sintase mengubah bentuknya dan fosforilat adenosin difosfat, mengubahnya menjadi ATP. [lima belas]

Tenaga dari sebatian bukan organik

Hemolithotrophs disebut prokariota, yang mempunyai jenis metabolisme khas, di mana tenaga terbentuk akibat pengoksidaan sebatian anorganik. Chemolithotrophs dapat mengoksidakan hidrogen molekul, [45] sebatian sulfur (contohnya, sulfida, hidrogen sulfida dan tiosulfat anorganik), [1] besi (II) oksida [46] atau ammonia. [47] Dalam kes ini, tenaga dari pengoksidaan sebatian ini dihasilkan oleh akseptor elektron, seperti oksigen atau nitrit. [48] ​​Proses mendapatkan tenaga dari bahan anorganik memainkan peranan penting dalam kitaran biogeokimia seperti asetogenesis, nitrifikasi, dan denitrifikasi. [49] [50]

Tenaga dari Cahaya Matahari

Tenaga cahaya matahari diserap oleh tumbuhan, cyanobacteria, bakteria ungu, bakteria belerang hijau, dan beberapa protozoa. Proses ini sering digabungkan dengan penukaran karbon dioksida kepada sebatian organik sebagai sebahagian daripada proses fotosintesis (lihat di bawah). Sistem penangkapan tenaga dan fiksasi karbon di beberapa prokariota dapat berfungsi secara berasingan (contohnya, pada bakteria belerang ungu dan hijau). [51] [52]

Dalam banyak organisma, penyerapan tenaga suria pada prinsipnya mirip dengan fosforilasi oksidatif, kerana dalam hal ini tenaga disimpan dalam bentuk kecerunan kepekatan proton dan daya penggerak proton membawa kepada sintesis ATP. [15] Elektron yang diperlukan untuk rantai pemindahan ini berasal dari protein penuai cahaya yang disebut pusat tindak balas fotosintetik (misalnya, rhodopsins). Dua jenis pusat tindak balas dikelaskan bergantung kepada jenis pigmen fotosintetik; pada masa ini, kebanyakan bakteria fotosintetik hanya mempunyai satu jenis, sementara tumbuhan dan cyanobacteria adalah dua. [53]

Pada tumbuhan, alga dan cyanobacteria, fotosistem II menggunakan tenaga cahaya untuk menghilangkan elektron dari air, dengan oksigen molekul dilepaskan sebagai hasil sampingan dari tindak balas. Elektron kemudian memasuki kompleks sitokrom b6f, yang menggunakan tenaga untuk mengepam proton melalui membran thylakoid dalam kloroplas. [7] Di bawah pengaruh kecerunan elektrokimia, proton bergerak kembali melalui membran dan mencetuskan sintase ATP. Elektron kemudian melewati sistem fotos I dan dapat digunakan untuk memulihkan koenzim NADP +, untuk digunakan dalam kitaran Calvin, atau untuk kitar semula untuk membentuk molekul ATP tambahan. [54]

Anabolisme

Anabolisme adalah sekumpulan proses metabolik biosintesis molekul kompleks dengan perbelanjaan tenaga. Molekul kompleks yang membentuk struktur sel disintesis secara berurutan dari pendahulu yang lebih sederhana. Anabolisme merangkumi tiga peringkat utama, masing-masing dikatalisis oleh enzim khusus. Pada peringkat pertama, molekul prekursor disintesis, misalnya, asid amino, monosakarida, terpenoid dan nukleotida. Pada peringkat kedua, pendahuluan dengan pengeluaran tenaga ATP diubah menjadi bentuk yang diaktifkan. Pada langkah ketiga, monomer yang diaktifkan digabungkan menjadi molekul yang lebih kompleks, misalnya, protein, polisakarida, lipid dan asid nukleik.

Tidak semua organisma hidup dapat mensintesis semua molekul aktif secara biologi. Autotrof (misalnya, tumbuhan) dapat mensintesis molekul organik kompleks dari bahan molekul rendah bukan organik sederhana seperti karbon dioksida dan air. Heterotrof memerlukan sumber bahan yang lebih kompleks, seperti monosakarida dan asid amino, untuk menghasilkan molekul yang lebih kompleks. Organisma dikelaskan mengikut sumber tenaga utama mereka: photoautotrophs dan photoheterotrophs menerima tenaga dari cahaya matahari, sementara chemoautotrophs dan chemoheterotrophs menerima tenaga dari reaksi pengoksidaan anorganik.

Pengikatan karbon

Fotosintesis adalah proses biosintesis gula dari karbon dioksida, di mana tenaga yang diperlukan diserap dari cahaya matahari. Pada tumbuhan, cyanobacteria dan alga, fotolisis air berlaku semasa fotosintesis oksigen, sementara oksigen dilepaskan sebagai produk sampingan. Untuk menukar CO2 3-phosphoglycerate menggunakan tenaga ATP dan NADP yang disimpan dalam sistem fotos. Reaksi pengikatan karbon dilakukan dengan menggunakan enzim ribulosa bifosfat karboksilase dan merupakan sebahagian daripada kitaran Calvin. [55] Tiga jenis fotosintesis diklasifikasikan dalam tumbuhan - di sepanjang jalur molekul tiga karbon, di sepanjang jalur molekul empat karbon (C4), dan fotosintesis CAM. Tiga jenis fotosintesis berbeza dalam cara karbon dioksida mengikat dan memasuki kitaran Calvin; dalam tanaman C3, pengikatan CO2 berlaku secara langsung dalam kitaran Calvin, dan pada C4 dan CAM CO2 sebelum ini termasuk dalam sebatian lain. Bentuk fotosintesis yang berbeza adalah penyesuaian terhadap aliran cahaya matahari yang kuat dan keadaan kering. [56]

Dalam prokariota fotosintetik, mekanisme pengikatan karbon lebih pelbagai. Karbon dioksida boleh diperbaiki dalam kitaran Calvin, dalam kitaran Krebs terbalik, [57] atau dalam reaksi karboksilasi asetil-CoA. [58] [59] Prokariota - chemoautotrophs juga mengikat CO2 melalui kitaran Calvin, tetapi tenaga dari sebatian anorganik digunakan untuk menjalankan tindak balas. [60]

Karbohidrat dan Glycans

Dalam proses anabolisme gula, asid organik sederhana dapat ditukar menjadi monosakarida, misalnya glukosa, dan kemudian digunakan untuk mensintesis polisakarida, seperti kanji. Pembentukan glukosa dari sebatian seperti piruvat, laktat, gliserin, 3-fosfogliserat dan asid amino disebut glukoneogenesis. Dalam proses glukoneogenesis, piruvat diubah menjadi glukosa-6-fosfat melalui serangkaian sebatian perantaraan, yang banyak juga terbentuk semasa glikolisis. [38] Namun, glukoneogenesis bukan hanya glikolisis ke arah yang berlawanan, kerana beberapa reaksi kimia memangkinkan enzim khas, yang memungkinkan untuk mengatur proses pembentukan dan pemecahan glukosa secara bebas. [61] [62]

Banyak organisma menyimpan nutrien dalam bentuk lipid dan lemak, bagaimanapun, vertebrata tidak mempunyai enzim yang menjadi pemangkin penukaran asetil-CoA (produk metabolisme asid lemak) menjadi piruvat (substrat glukoneogenesis). [63] Setelah berpuasa berpanjangan, vertebrata mula mensintesis badan keton dari asid lemak, yang dapat menggantikan glukosa dalam tisu seperti otak. [64] Pada tumbuhan dan bakteria, masalah metabolik ini diselesaikan dengan menggunakan kitaran glikoksilat, yang melewati tahap dekarboksilasi dalam kitaran asid sitrik dan memungkinkan penukaran asetil-CoA menjadi oksaloasetat, dan kemudian menggunakannya untuk sintesis glukosa. [63] [65]

Polisakarida melakukan fungsi struktur dan metabolik, dan juga dapat digabungkan dengan lipid (glikolipid) dan protein (glikoprotein) menggunakan enzim transferase oligosakarida. [66] [67]

Asid lemak, isoprenoid dan steroid

Asid lemak terbentuk oleh sintase asid lemak dari asetil-CoA. Kerangka karbon asid lemak diperluas dalam kitaran tindak balas di mana kumpulan asetil pertama kali bergabung, kemudian kumpulan karbonil diturunkan kepada kumpulan hidroksil, kemudian dehidrasi dan pemulihan berikutnya berlaku. Enzim biosintesis asid lemak dikelaskan kepada dua kumpulan: pada haiwan dan kulat, semua reaksi sintesis asid lemak dilakukan oleh satu protein multifungsi jenis I [68] pada plastid tumbuhan dan bakteria, setiap jenis dikatalisis oleh enzim jenis II individu. [69] [70]

Terpenes dan terpenoid adalah wakil kelas produk semula jadi herba terbesar. [71] Wakil kumpulan zat ini adalah turunan isoprena dan terbentuk dari prekursor aktif isopentil pyrophosphate dan dimethylallyl pyrophosphate, yang pada gilirannya terbentuk dalam reaksi metabolik yang berbeza. [72] Pada haiwan dan archaea, isopentyl pyrophosphate dan dimethylallyl pyrophosphate disintesis dari asetil-CoA di jalur mevalonate, [73] sementara pada tumbuhan dan bakteria, piruvat dan glyceraldehyde-3-fosfat adalah substrat dari jalur non-mevalonate. [72] [74] Dalam reaksi biosintesis steroid, molekul isoprena bergabung dan membentuk squalene, yang kemudian membentuk struktur siklik dengan pembentukan lanosterol. [75] Lanosterol dapat diubah menjadi steroid lain, seperti kolesterol dan ergosterol. [75] [76]

Tupai

Organisma berbeza dalam kemampuannya mensintesis 20 asid amino biasa. Sebilangan besar bakteria dan tumbuhan dapat mensintesis semua 20, tetapi mamalia mampu mensintesis hanya 10 asid amino penting. [7] Oleh itu, dalam hal mamalia, 9 asid amino penting mesti diperoleh dari makanan. Semua asid amino disintesis dari glikolisis perantaraan, kitaran asid sitrik, atau laluan monofosfat pentosa. Pemindahan kumpulan amino dari asid amino ke asid alfa-keto disebut transaminasi. Penderma kumpulan Amino adalah glutamat dan glutamin. [77]

Asid amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida membentuk protein. Setiap protein mempunyai urutan residu asid amino yang unik (struktur protein utama). Sama seperti huruf-huruf abjad dapat digabungkan dengan pembentukan variasi kata yang hampir tidak berkesudahan, asid amino dapat mengikat dalam satu urutan atau yang lain dan membentuk pelbagai protein. Enzim aminoacyl-tRNA synthetase mengkatalisis penambahan asid amino yang bergantung pada ATP ke tRNA dengan ikatan ester, dan aminoacyl-tRNA terbentuk. [78] Aminoacyl tRNA adalah substrat untuk ribosom yang menggabungkan asid amino menjadi rantai polipeptida panjang menggunakan matriks mRNA. [79]

Nukleotida

Nukleotida terbentuk dari asid amino, karbon dioksida dan asid formik dalam rantai tindak balas yang memerlukan sejumlah besar tenaga untuk mengalir. [80] [81] Itulah sebabnya kebanyakan organisma mempunyai sistem yang berkesan untuk memelihara nukleotida dan nitrogen yang disintesis sebelumnya. [80] [82] Purin disintesis sebagai nukleosida (terutamanya berkaitan dengan ribosa). Adenin dan guanin terbentuk dari inosin monofosfat, yang disintesis dari glisin, glutamin dan aspartat dengan penyertaan metenil tetrahidrofolat. Pyrimidines disintesis dari orotate, yang terbentuk dari glutamin dan aspartat. [83]

Xenobiotik dan metabolisme oksidatif

Semua organisma sentiasa terdedah kepada sebatian yang pengumpulannya boleh membahayakan sel. Sebatian asing yang berpotensi berbahaya itu disebut xenobiotik. [84] Xenobiotik, seperti ubat sintetik dan racun yang berlaku secara semula jadi, didetoksifikasi oleh enzim khusus. Pada manusia, enzim seperti itu diwakili, misalnya, oleh sitokrom oksidase, [85] glukuronil transferase, [86] dan glutathione S-transferase. [87] Sistem enzim ini beroperasi dalam tiga tahap: pada tahap pertama, xenobiotik dioksidakan, kemudian kumpulan larut air disambungkan ke molekul, kemudian xenobiotik larut dalam air yang diubah dapat dikeluarkan dari sel dan dimetabolisme sebelum dikeluarkan. Reaksi yang dijelaskan memainkan peranan penting dalam penguraian bahan cemar oleh mikroba dan bioremediasi tanah yang tercemar dan tumpahan minyak. [88] Banyak reaksi seperti itu berlaku dengan penyertaan organisma multisel, namun, kerana kepelbagaian yang luar biasa, mikroorganisma mengatasi pelbagai xenobiotik yang lebih luas daripada organisma multisel, dan bahkan dapat memusnahkan bahan pencemar organik yang berterusan, seperti sebatian organoklorin. [89]

Termodinamik organisma hidup

Organisma hidup mematuhi prinsip termodinamik, yang menggambarkan transformasi haba dan kerja. Hukum termodinamik kedua menyatakan bahawa entropi tidak berkurang dalam sistem terpencil mana pun. Walaupun nampaknya kerumitan organisma hidup yang luar biasa bertentangan dengan undang-undang ini, kehidupan adalah mungkin, kerana semua organisma adalah sistem terbuka yang menukar bahan dan tenaga dengan alam sekitar. Oleh itu, sistem hidup tidak berada dalam keseimbangan termodinamik, tetapi, sebaliknya, bertindak sebagai sistem disipatif yang mengekalkan keadaan organisasi yang kompleks, menyebabkan peningkatan entropi oleh persekitaran yang lebih besar. [94] Dalam metabolisme sel, ini dicapai dengan menggabungkan proses katabolisme spontan dan proses anabolisme spontan. Dalam keadaan termodinamik, metabolisme mengekalkan ketertiban dengan mewujudkan gangguan. [95]

Peraturan dan kawalan

Homeostasis dipanggil keteguhan persekitaran dalaman badan. Oleh kerana persekitaran luaran di sekitar kebanyakan organisma sentiasa berubah, untuk menjaga keadaan tetap di dalam sel, reaksi metabolik mesti diatur dengan tepat. [96] [97] Peraturan metabolisme membolehkan organisma bertindak balas terhadap isyarat dan berinteraksi secara aktif dengan persekitaran. [98] Dalam hal enzim, regulasi terdiri dari peningkatan dan penurunan aktivitasnya sebagai tindak balas terhadap isyarat. Sebaliknya, enzim memberikan kontrol terhadap jalur metabolik, yang didefinisikan sebagai kesan perubahan aktiviti enzim pada jalur metabolik tertentu. [99]

Beberapa tahap peraturan metabolik dibezakan. Dalam jalur metabolik, pengaturan diri berlaku pada tahap substrat atau produk; sebagai contoh, penurunan jumlah produk dapat mengimbangi peningkatan aliran substrat tindak balas di sepanjang jalan yang ditentukan. [100] Peraturan jenis ini sering merangkumi peraturan alosterik dari aktiviti enzim tertentu dalam jalur metabolik. [101] Kawalan luaran merangkumi sel organisma multisel yang mengubah metabolisme sebagai tindak balas kepada isyarat dari sel lain. Isyarat ini, biasanya dalam bentuk utusan larut, seperti hormon dan faktor pertumbuhan, ditentukan oleh reseptor tertentu di permukaan sel. [102] Isyarat-isyarat ini kemudian dikirim ke sel oleh sistem utusan sekunder, yang sering dikaitkan dengan fosforilasi protein. [103]

Contoh kawalan luaran yang dikaji dengan baik adalah pengaturan metabolisme glukosa oleh insulin. [104] Insulin dihasilkan sebagai tindak balas kepada peningkatan glukosa darah. Hormon itu mengikat reseptor insulin di permukaan sel, kemudian rangkaian protein kinase diaktifkan, yang memastikan penyerapan molekul glukosa oleh sel dan mengubahnya menjadi molekul asid lemak dan glikogen. [105] Metabolisme glikogen dikendalikan oleh aktiviti fosforilase (enzim yang memecah glikogen) dan glikogen sintase (enzim yang membentuknya). Enzim ini saling berkaitan; fosforilasi dihambat oleh glikogen sintase tetapi diaktifkan oleh fosforilase. Insulin menyebabkan sintesis glikogen dengan mengaktifkan fosfatase protein dan mengurangkan fosforilasi enzim ini. [106]

Evolusi

Laluan metabolik utama yang dijelaskan di atas, misalnya, glikolisis dan kitaran Krebs, terdapat di ketiga-tiga domain makhluk hidup dan dijumpai pada nenek moyang bersama sejagat terakhir. [3] [107] Nenek moyang sejagat ini adalah prokariota dan mungkin metanogen dengan metabolisme asid amino, nukleotida, karbohidrat, dan lipid. [108] [109] Pemeliharaan jalur metabolik kuno ini dalam evolusi mungkin disebabkan oleh kenyataan bahawa reaksi ini optimum untuk menyelesaikan masalah metabolik tertentu. Oleh itu, produk akhir glikolisis dan kitaran Krebs dibentuk dengan kecekapan tinggi dan dengan bilangan tahap minimum. [4] [5] Jalur metabolik berasaskan enzim pertama boleh menjadi bahagian metabolisme purin nukleotida dengan jalur metabolik sebelumnya menjadi sebahagian dari dunia kuno RNA. [110]

Banyak model telah diusulkan untuk menggambarkan mekanisme di mana laluan metabolik baru berkembang. Ini termasuk penambahan berurutan enzim baru ke jalan nenek moyang pendek, pendua dan kemudian perbezaan semua jalan, serta pemilihan enzim yang ada dan penyatuannya menjadi jalur reaksi baru. [111] Kepentingan relatif mekanisme ini tidak jelas, namun, kajian genomik menunjukkan bahawa enzim di jalur metabolik kemungkinan besar mempunyai asal usul, menunjukkan bahawa banyak jalur telah berkembang selangkah demi selangkah dengan fungsi baru yang dibuat dari langkah-langkah laluan yang ada. [112] Model alternatif berdasarkan kajian di mana evolusi struktur protein dalam ikatan metabolik dikesan; mereka mencadangkan bahawa enzim disusun untuk melakukan fungsi yang serupa dalam jalur metabolik yang berbeza [113] Proses pemasangan ini membawa kepada evolusi mosaik enzimatik. [114] Beberapa bahagian metabolisme mungkin ada sebagai "modul" yang dapat digunakan kembali dalam berbagai cara untuk melakukan fungsi serupa. [115]

Evolusi juga boleh menyebabkan kehilangan fungsi metabolik. Sebagai contoh, dalam beberapa parasit, proses metabolik yang tidak penting untuk kelangsungan hidup hilang dan asid amino, nukleotida dan karbohidrat siap diperolehi dari inang. [116] Penyederhanaan keupayaan metabolik yang serupa diperhatikan pada organisma endosimbiotik. [117]

Kaedah penyelidikan

Secara klasik, metabolisme dikaji dengan pendekatan ringkas yang memfokuskan pada satu jalan metabolik. Amat berharga adalah penggunaan atom berlabel pada tahap tubuh, tisu dan sel, yang menentukan jalan dari prekursor hingga produk akhir dengan mengenal pasti perantara berlabel radioaktif. [118] Enzim yang menjadi pemangkin tindak balas kimia ini kemudian dapat diasingkan untuk mengkaji kinetik dan tindak balas terhadap perencat. Pendekatan selari adalah untuk mengenal pasti molekul kecil dalam sel atau tisu; satu set lengkap molekul ini dipanggil metabolol. Secara umum, kajian-kajian ini memberikan idea yang baik mengenai struktur dan fungsi jalan metabolik sederhana, tetapi tidak cukup untuk diterapkan pada sistem yang lebih kompleks, misalnya, metabolisme sel yang lengkap. [119]

Idea kerumitan rangkaian metabolik dalam sel yang mengandungi ribuan enzim yang berlainan tercermin dalam gambar di sebelah kanan, menunjukkan interaksi antara hanya 43 protein dan 40 metabolit, yang diatur oleh 45.000 gen. [120] Namun, sekarang mungkin untuk menggunakan data genom tersebut untuk membuat rangkaian reaksi biokimia lengkap dan membentuk model matematik yang lebih holistik yang dapat menjelaskan dan meramalkan tingkah laku mereka. [121] Model-model ini sangat kuat ketika digunakan untuk mengintegrasikan data mengenai jalur dan metabolit yang berasal dari kaedah klasik dengan data mengenai ekspresi gen dari kajian mikroarray proteomik dan DNA. [122] Dengan menggunakan kaedah ini, model metabolisme manusia sedang dibuat yang akan berfungsi sebagai panduan untuk penyelidikan ubat dan biokimia masa depan. [123] Model-model ini saat ini digunakan dalam analisis rangkaian untuk mengklasifikasikan penyakit manusia ke dalam kumpulan yang berbeza dalam protein atau metabolit biasa. [124] [125]

Contoh jaringan metabolik bakteria yang menarik adalah reka bentuk tali leher [126] [127] [128], strukturnya memungkinkan pengenalan pelbagai jenis nutrien dan pengeluaran pelbagai jenis produk dan makromolekul kompleks dengan menggunakan sedikit perantara biasa.

Asas teknologi utama maklumat ini adalah kejuruteraan metabolik. Di sini, organisma, seperti ragi, tumbuhan, atau bakteria, diubah secara genetik untuk menjadikannya lebih berkesan dalam bioteknologi dan membantu dalam pembuatan ubat-ubatan, seperti antibiotik atau bahan kimia industri seperti 1,3-propanediol dan asid shikimik. [129] Pengubahsuaian genetik ini biasanya bertujuan untuk mengurangkan jumlah tenaga yang digunakan untuk menghasilkan produk, meningkatkan hasil dan mengurangkan sisa pengeluaran. [130]

Cerita

Istilah "metabolisme" pertama kali diperkenalkan ke dalam biologi oleh Theodor Schwann pada tahun 1840-an, tetapi tidak digunakan secara meluas. Istilah ini menetap dalam fisiologi dan meresap ke dalam kebanyakan bahasa setelah penerbitan dan terjemahan buku panduan mengenai fisiologi Foster pada tahun 1870-an [131].

Sejarah kajian metabolisme merangkumi beberapa abad. Kajian dimulakan dengan kajian organisma haiwan, dalam biokimia moden mereka mengkaji reaksi metabolik individu. Konsep metabolisme pertama kali ditemui dalam karya Ibn al-Nafis (1213-1288), yang menulis bahawa "tubuh dan bahagian-bahagiannya berada dalam keadaan peregangan dan pemakanan yang berterusan, sehingga tidak dapat tidak mengalami perubahan yang berterusan." [132] Eksperimen terkawal pertama mengenai metabolisme manusia diterbitkan oleh Santorio Santorio pada tahun 1614 dalam sebuah buku Itali. Ars de statica Medicina. [133] Dia menggambarkan bagaimana dia menimbang dirinya sebelum dan sesudah makan, tidur, bekerja, melakukan hubungan seks, ketika perut kosong, setelah minum dan mengeluarkan air kencing. Dia mendapati bahawa sebahagian besar makanan yang diambilnya hilang akibat proses yang disebut "penyejatan yang tidak kelihatan".

Dalam kajian awal, mekanisme tindak balas metabolik tidak dikesan dan dipercayai bahawa daya hidup dikendalikan oleh tisu hidup. [134] Dalam kajian abad ke-19 fermentasi alkohol alkohol oleh ragi, Louis Pasteur menyimpulkan bahawa fermentasi dikatalisis oleh zat dari sel ragi, yang disebutnya enzim. Pasteur menulis bahawa "fermentasi alkohol - tindakan yang berkaitan dengan kehidupan dan diatur oleh sel ragi, tidak dikaitkan dengan kematian atau penguraian sel." [135] Penemuan ini, bersama-sama dengan penerbitan Friedrich Wöhler pada tahun 1828 mengenai sintesis kimia urea, [136] membuktikan bahawa sebatian organik dan tindak balas kimia yang terdapat dalam sel tidak berbeza prinsipnya, seperti bahagian kimia lain.

Penemuan enzim pada awal abad ke-20 oleh Eduard Buchner memisahkan kajian reaksi metabolik dari kajian sel dan menimbulkan perkembangan biokimia sebagai sains. [137] Salah satu ahli biokimia yang berjaya pada awal abad kedua puluh adalah Hans Adolf Krebs, yang memberikan sumbangan besar dalam kajian metabolisme. [138] Krebs menerangkan kitar urea dan kemudian, bekerjasama dengan Hans Kornberg, kitaran asid sitrik dan kitaran glikoksilat. [65] [139] Dalam kajian biokimia moden, kaedah baru digunakan secara meluas, seperti kromatografi, analisis difraksi sinar-X, spektroskopi NMR, mikroskop elektron, dan kaedah dinamika molekul klasik. Kaedah ini membolehkan anda menemui dan mengkaji secara terperinci banyak molekul dan laluan metabolik dalam sel..

lihat juga

Catatan

  1. ↑ 12 Friedrich C (1998). "Fisiologi dan genetik bakteria pengoksidaan sulfur." Adv Microb Physiol39: 235-89. DOI: 10.1016 / S0065-2911 (08) 60018-1. PMID 9328649.
  2. Ace Pace NR (Januari 2001). "Sifat biokimia sejagat." Pro. Natl. Acad. Sains. A.S. 98 (3): 805–8. DOI: 10.1073 / pnas.98.3.805. PMID 11158550.
  3. Smith 12 Smith E, Morowitz H (2004). "Semesta dalam metabolisme perantaraan." Proc Natl Acad Sci USA 101 (36): 13168–73. DOI: 10.1073 / pnas.0404922101. PMID 15340153.
  4. Eb 12 Ebenhöh O, Heinrich R (2001). "Pengoptimuman evolusi jalur metabolik. Pembentukan semula teori stoikiometri sistem penghasilan ATP dan NADH. " Bull Math Biol63 (1): 21–55. DOI: 10.1006 / bulm.2000.0197. PMID 11146883.
  5. ↑ 12 Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M (1996). "Teka-teki kitaran asid sitrik Krebs: menyusun potongan reaksi kimia yang memungkinkan, dan oportunisme dalam reka bentuk jalur metabolik semasa evolusi." J Mol Evol43 (3): 293-303. DOI: 10.1007 / BF02338838. PMID 8703096.
  6. ↑ Michie K, Löwe J (2006). "Filamen dinamik sitoskeleton bakteria." Annu Rev Biochem75: 467–92. DOI: 10.1146 / annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499.
  7. ↑ 123456 Nelson, David L. Lehninger Prinsip Biokimia. - New York: W. H. Freeman dan syarikat, 2005. - hlm 841. - ISBN 0-7167-4339-6.
  8. ↑ Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E (2005). "Sistem klasifikasi komprehensif untuk lipid." J Lipid Res46 (5): 839–61. DOI: 10.1194 / jlr.E400004-JLR200. PMID 15722563.
  9. ↑ Tatanama Lipid. Suruhanjaya IUPAC-IUB mengenai Tatanama Biokimia (CBN). Diakses pada 8 Mac 2007.Diarkibkan pada 22 Ogos 2011.
  10. ↑ Hegardt F (1999). "Mitokondria 3-hidroksi-3-metilglutaryl-CoA synthase: enzim kawalan dalam ketogenesis." Biochem J338 (Pt 3): 569-82. DOI: 10.1042 / 0264-6021: 3380569. PMID 10051425.
  11. Aman Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R (2005). "Glycomics: pendekatan sistem bersepadu untuk hubungan struktur-fungsi glycans." Kaedah Nat2 (11): 817-24. DOI: 10.1038 / nmeth807. PMID 16278650.
  12. ↑ Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (2005). "Asas virologi HIV-1 dan replikasi." J Clin Virol34 (4): 233–44. DOI: 10.1016 / j.jcv.2005.09.09.004. PMID 16198625.
  13. ↑ 12 Wimmer M, Rose I (1978). "Mekanisme reaksi pemindahan kumpulan yang dikatalisis enzim." Annu Rev Biochem47: 1031–78. DOI: 10.1146 / annurev.bi.47.070178.005123. PMID 354490.
  14. ↑ Mitchell P (1979). "Kuliah Sir Hans Krebs Kesembilan. Kompartmen dan komunikasi dalam sistem hidup. Pengaliran ligan: prinsip pemangkin umum dalam sistem tindak balas kimia, osmotik dan chemiosmotic. " Eur J Biochem95 (1): 1–20. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1979.tb12934.x PMID 378655.
  15. ↑ 1234 Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (Mac 2006). "Kitaran pemangkin dan mekanikal dalam sintesis F-ATP. Keempat dalam Siri Ulasan Cycles. " EMBO Rep7 (3): 276–82. DOI: 10.1038 / sj.embor.7400646. PMID 16607397.
  16. ↑ Coulston, Ann. Kursus Pemakanan Sekolah Perubatan Stanford / Ann Coulston, Kerner, Hattner... [et al.]. - RINGKASAN, 2006.
  17. Oll Pollak N, Dölle C, Ziegler M (2007). "Kekuatan untuk mengurangkan: nukleotida piridin - molekul kecil dengan banyak fungsi." Biochem J402 (2): 205–18. DOI: 10.1042 / BJ20061638. PMID 17295611.
  18. ↑ 12 Heymsfield S, Waki ​​M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R (1991). "Analisis kimia dan unsur manusia secara in vivo menggunakan model komposisi badan yang lebih baik." Am J Physiol261 (2 Pt 1): E190–8. PMID 1872381.
  19. ↑ Sychrová H (2004). "Ragi sebagai model organisma untuk mengkaji pengangkutan dan homeostasis kation logam alkali" (PDF). Physiol Res53 Suppl 1: S91-8. PMID 15119939.
  20. ↑ Levitan I (1988). "Modulasi saluran ion dalam neuron dan sel lain." Annu Rev Neurosci11: 119–36. DOI: 10.1146 / annurev.ne.11.030188.001003. PMID 2452594.
  21. ↑ Dulhunty A (2006). "Gandingan pengujaan-pengecutan dari tahun 1950-an ke alaf baru." Clin Exp Pharmacol Physiol33 (9): 763-72. DOI: 10.1111 / j.1440-1681.2006.04441.x. PMID 16922804.
  22. Ahan Mahan D, Shields R (1998). "Komposisi makro dan mikro mineral babi sejak lahir hingga 145 kilogram berat badan." J Anim Sci76 (2): 506–12. PMID 9498359.
  23. Usted Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N (2004). "Analisis sidik jari elemen barli (Hordeum vulgare) menggunakan spektrometri massa plasma yang digabungkan secara induktif, spektrometri massa nisbah isotop, dan statistik multivariasi." Anal Bioanal Chem378 (1): 171–82. DOI: 10.1007 / s00216-003-2219-0. PMID 14551660.
  24. ↑ Finney L, O'Halloran T (2003). "Spesiasi logam peralihan dalam sel: pandangan dari kimia reseptor ion logam." Sains300 (5621): 931-6. DOI: 10.1126 / sains.1085049. PMID 12738850.
  25. ↑ Sepupu R, Liuzzi J, Lichten L (2006). "Pengangkutan, perdagangan, dan isyarat zink mamalia." J Biol Chem281 (34): 24085–9. DOI: 10.1074 / jbc.R600011200. PMID 16793761.
  26. ↑ Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D (2007). "Pengambilan zat besi dan metabolisme di alaf baru." Trends Cell Biol17 (2): 93–100. DOI: 10.1016 / j.tcb.2006.12.003. PMID 17194590.
  27. ↑ Mikrobiologi: buku teks untuk pelajar. lebih tinggi buku teks. institusi / A. I. Netrusov, I. B. Kotova - M.: Pusat Penerbitan "Academy", 2006. - 352 p. ISBN 5-7695-2583-5
  28. ↑ Mikrobiologi: buku teks untuk pelajar. biol. kepakaran universiti / M.V. Gusev, L. A. Mineeva - edisi ke-4, Sr. - M.: Pusat Penerbitan "Academy", 2003. - 464 p. ISBN 5-7695-1403-5
  29. ↑ A. Lwoff, C. B. van Neil, F. J. Ryan et al. Tatanama jenis mikroorganisma pemakanan. - 1946.
  30. ↑ Nealson K, Conrad P (1999). "Kehidupan: masa lalu, masa kini dan masa depan." Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci354 (1392): 1923–39. DOI: 10.1098 / rstb.1999.0532. PMID 10670014.
  31. ↑ Nelson N, Ben-Shem A (2004). "Senibina kompleks fotosintesis oksigen." Nat Rev Mol Cell Biol5 (12): 971-82. DOI: 10.1038 / nrm1525. PMID 15573135.
  32. ↑ Häse C, Finkelstein R (Disember 1993). "Metalloproteases zink ekstraselular bakteria." Microbiol Rev57 (4): 823–37. PMID 8302217.
  33. ↑ Gupta R, Gupta N, Rathi P (2004). "Lipase bakteria: gambaran keseluruhan pengeluaran, pemurnian dan sifat biokimia." Appl Microbiol Biotechnol64 (6): 763–81. DOI: 10.1007 / s00253-004-1568-8. PMID 14966663.
  34. ↑ Hoyle T (1997). "Sistem pencernaan: menghubungkan teori dan praktik." Br J Jururawat6 (22): 1285–91. PMID 9470654.
  35. Oub Souba W, Pacitti A (1992). "Bagaimana asid amino masuk ke dalam sel: mekanisme, model, menu, dan mediator." JPEN J Parenter Enteral Nutr16 (6): 569–78. DOI: 10.1177 / 0148607192016006569. PMID 1494216.
  36. ↑ Barrett M, Walmsley A, Gould G (1999). "Struktur dan fungsi pengangkut gula fasilitatif." Curr Opin Cell Biol11 (4): 496-502. DOI: 10.1016 / S0955-0674 (99) 80072-6. PMID 10449337.
  37. ↑ Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G (1993). "Struktur dan fungsi pengangkut gula fasilitatif mamalia." J Biol Chem268 (26): 19161-4. PMID 8366068.
  38. ↑ 12 Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A (2004). "Nasib sel glukosa dan kaitannya dengan diabetes jenis 2." Endocr Rev25 (5): 807-30. DOI: 10.1210 / er.2003-0026. PMID 15466941.
  39. ↑ Sakami W, Harrington H (1963). "Metabolisme asid amino." Annu Rev Biochem32: 355–98. DOI: 10.1146 / annurev.bi.32.070163.002035. PMID 14144484.
  40. ↑ Brosnan J (2000). "Glutamat, di antara antara asid amino dan metabolisme karbohidrat." J Nutr130 (Suppl 4S): 988S - 90S. PMID 10736367.
  41. ↑ Young V, Ajami A (2001). "Glutamin: maharaja atau pakaiannya?". J Nutr131 (9 Suppl): 2449S - 59S; perbincangan 2486S - 7S. PMID 11533293.
  42. ↑ Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D (2006). "Transduksi tenaga: pemindahan proton melalui kompleks pernafasan." Annu Rev Biochem75: 165-87. DOI: 10.1146 / annurev.biochem.75.062003.101730. PMID 16756489.
  43. ↑ Schultz B, Chan S (2001). "Struktur dan strategi pemompaan proton enzim pernafasan mitokondria." Struktur Biomol Annu Rev Biophys30: 23–65. DOI: 10.1146 / annurev.biophys.30.1.23. PMID 11340051.
  44. ↑ Capaldi R, Aggeler R (2002). "Mekanisme sintase ATP jenis F (1) F (0), motor putar biologi." Trends Biochem Sci27 (3): 154-60. DOI: 10.1016 / S0968-0004 (01) 02051-5. PMID 11893513.
  45. ↑ Friedrich B, Schwartz E (1993). "Biologi molekul penggunaan hidrogen dalam chemolithotroph aerobik." Annu Rev Microbiol47: 351–83. DOI: 10.1146 / annurev.mi.47.100193.002031. PMID 8257102.
  46. ↑ Weber K, Achenbach L, Coates J (2006). "Mikroorganisma mengepam besi: pengoksidaan dan pengurangan besi mikrob anaerobik." Nat Rev Microbiol4 (10): 752–64. DOI: 10.1038 / nrmicro1490. PMID 16980937.
  47. ↑ Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J (1998). "Pengoksidaan anaerob ammonium." FEMS Microbiol Rev22 (5): 421–37. DOI: 10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00379.x PMID 9990725.
  48. ↑ Simon J (2002). "Enzimologi dan bioenergetik ammonifikasi nitrit pernafasan." FEMS Microbiol Rev26 (3): 285-309. DOI: 10.1111 / j.1574-6976.2002.tb00616.x. PMID 12165429.
  49. ↑ Conrad R (1996). "Mikroorganisma tanah sebagai pengawal gas surih atmosfera (H2, CO, CH4, OCS, N2O, dan TIDAK). " Microbiol Rev60 (4): 609–40. PMID 8987358.
  50. ↑ Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). "Kerjasama mikroba dalam rizosfera." J Exp Bot56 (417): 1761–78. DOI: 10.1093 / jxb / eri197. PMID 15911555.
  51. Der van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D (Julai 2005). "Variasi diel dalam metabolisme karbon oleh bakteria seperti nonsulfur hijau dalam tikar mikroba mata air panas silikon alkali dari Taman Negara Yellowstone." Appl Environ Microbiol71 (7): 3978-86. DOI: 10.1128 / AEM.71.7.3978-3986.2005. PMID 16000812.
  52. ↑ Tichi M, Tabita F (2001). "Kawalan interaktif sistem pengimbangan redod Rhodobacter capsulatus semasa metabolisme fototrofik." J Bacteriol183 (21): 6344-54. DOI: 10.1128 / JB.183.21.6344-6354.2001. PMID 11591679.
  53. ↑ Allen J, Williams J (1998). Pusat tindak balas fotosintetik. FEBS Lett438 (1–2): 5–9. DOI: 10.1016 / S0014-5793 (98) 01245-9. PMID 9821949.
  54. ↑ Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T (2004). "Aliran elektron siklik di sekitar fotosistem I sangat penting untuk fotosintesis." Alam429 (6991): 579–82. DOI: 10.1038 / alam02598. PMID 15175756.
  55. ↑ Miziorko H, Lorimer G (1983). "Ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase-oksigenase." Annu Rev Biochem52: 507–35. DOI: 10.1146 / annurev.bi.52.070183.002451. PMID 6351728.
  56. ↑ Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K (2002). "Metabolisme asid crassulacean: plastik, hebat." J Exp Bot53 (369): 569–80. DOI: 10.1093 / jexbot / 53.369.569. PMID 11886877.
  57. ↑ Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S (Mei 2005). "Bukti CO autotrofik2 fiksasi melalui kitaran asid tricarboxylic reduktif oleh anggota subdivisi epsilon proteobacteria. " J Bacteriol187 (9): 3020–7. DOI: 10.1128 / JB.187.9.3020-3027.2005. PMID 15838028.
  58. ↑ Strauss G, Fuchs G (1993). "Enzim CO autotrophic novel2 "jalur fiksasi dalam bakteria fototrofik Chloroflexus aurantiacus, kitaran 3-hidroksipropionat." Eur J Biochem215 (3): 633–43. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1993.tb18074.x PMID 8354269.
  59. ↑ Kayu H (1991). "Hidup dengan CO atau CO2 dan H2 sebagai sumber karbon dan tenaga. " FASEB J5 (2): 156–63. PMID 1900793.
  60. Ively Shively J, van Keulen G, Meijer W (1998). "Sesuatu yang hampir tidak ada: fiksasi karbon dioksida dalam chemoautotrophs." Annu Rev Microbiol52: 191-230. DOI: 10.1146 / annurev.micro.52.1.191. PMID 9891798.
  61. ↑ Boiteux A, Hess B (1981). "Reka bentuk glikolisis." Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci293 (1063): 5–22. DOI: 10.1098 / rstb.1981.0056. PMID 6115423.
  62. ↑ Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T (1990). "Fruktosa-2,6-bifosfat dalam mengawal glukoneogenesis hepatik. Dari metabolit hingga genetik molekul. " Penjagaan Diabetes13 (6): 582–99. DOI: 10.2337 / diacare.13.6.582. PMID 2162755.
  63. Ensign 12 Ensign S (2006). "Meninjau semula kitaran glikoksilat: laluan alternatif untuk asimilasi asetat mikroba." Mol Microbiol61 (2): 274-6. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2006.05247.x. PMID 16856935.
  64. ↑ Finn P, Dice J (2006). "Respons protein dan lipolitik terhadap kelaparan." Pemakanan22 (7–8): 830–44. DOI: 10.1016 / j.nut.2006.04.008. PMID 16815497.
  65. ↑ 12 Kornberg H, Krebs H (1957). "Sintesis konstituen sel dari unit C2 oleh kitaran asid tricarboxylic yang diubah." Alam179 (4568): 988–91. DOI: 10.1038 / 179988a0. PMID 13430766.
  66. ↑ Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R (1993). "Konsep dan prinsip glikobiologi." FASEB J7 (14): 1330–7. PMID 8224606.
  67. ↑ McConville M, Menon A (2000). "Perkembangan terkini dalam biologi sel dan biokimia lipid glikosilfosfatidilinositol (ulasan)." Mol Membr Biol17 (1): 1–16. DOI: 10.1080 / 096876800294443. PMID 10824734.
  68. ↑ Chirala S, Wakil S (2004). "Struktur dan fungsi sintase asid lemak haiwan." Lipid39 (11): 1045-53. DOI: 10.1007 / s11745-004-1329-9. PMID 15726818.
  69. ↑ Putih S, Zheng J, Zhang Y (2005). "Biologi struktur biosintesis asid lemak jenis II." Annu Rev Biochem74: 791-831. DOI: 10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133524. PMID 15952903.
  70. ↑ Ohlrogge J, Jaworski J (1997). "Peraturan sintesis asid lemak." Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol48: 109–136. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.48.1.109. PMID 15012259.
  71. ↑ Dubey V, Bhalla R, Luthra R (2003). "Gambaran keseluruhan jalur bukan mevalonat untuk biosintesis terpenoid pada tumbuhan" (PDF). J Biosci28 (5): 637–46. DOI: 10.1007 / BF02703339. PMID 14517367.
  72. ↑ 12 Kuzuyama T, Seto H (2003). "Kepelbagaian biosintesis unit isoprena." Nat Prod Rep20 (2): 171–83. DOI: 10.1039 / b109860j. PMID 12735695.
  73. Roch Grochowski L, Xu H, White R (Mei 2006). "Methanocaldococcus jannaschii menggunakan jalur mevalonat yang diubah suai untuk biosintesis isopentenil difosfat." J Bacteriol188 (9): 3192-8. DOI: 10.1128 / JB.188.9.3192-3198.2006. PMID 16621811.
  74. ↑ Lichtenthaler H (1999). "Jalur 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-fosfat biosintesis isoprenoid pada tumbuhan." Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol50: 47–65. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.50.1.47. PMID 15012203.
  75. ↑ 12 Schroepfer G (1981). "Biosintesis steroid." Annu Rev Biochem50: 585-621. DOI: 10.1146 / annurev.bi.50.070181.003101. PMID 7023367.
  76. ↑ Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M (1995). "Pengklonan gen akhir di jalur biosintesis ergosterol Saccharomyces cerevisiae - kajian semula." Lipid30 (3): 221–6. DOI: 10.1007 / BF02537824. PMID 7791529.
  77. ↑ Guyton, Arthur C. Buku teks Fisiologi Perubatan. - Philadelphia: Elsevier, 2006. - P. 855-6. - ISBN 0-7216-0240-1.
  78. ↑ Ibba M, Söll D (2001). "Kebangkitan semula sintesis aminoacyl-tRNA." EMBO Rep2 (5): 382–7. PMID 11375928.
  79. ↑ Lengyel P, Söll D (1969). "Mekanisme biosintesis protein." Bacteriol Rev33 (2): 264-301. PMID 4896351.
  80. ↑ 12 Rudolph F (1994). "Biokimia dan fisiologi nukleotida." J Nutr124 (1 Suppl): 124S - 127S. PMID 8283301.
  81. ↑ Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R (2006). "Pyrimidine dan purine biosintesis dan degradasi pada tanaman." Annu Rev Plant Biol57: 805–36. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105421. PMID 16669783.
  82. ↑ Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H (2003). "Metabolisme nukleotida purin dan pirimidin pada tanaman yang lebih tinggi." J Plant Physiol 160 (11): 1271–95. DOI: 10.1078 / 0176-1617-01169. PMID 14658380.
  83. ↑ Smith J (1995). "Enzim sintesis nukleotida." Curr Opin Struct Biol5 (6): 752–7. DOI: 10.1016 / 0959-440X (95) 80007-7. PMID 8749362.
  84. ↑ Testa B, Krämer S (2006). "Biokimia metabolisme ubat - pengenalan: bahagian 1. Prinsip dan gambaran keseluruhan." Chem Biodivers3 (10): 1053–101. DOI: 10.1002 / cbdv.200690111. PMID 17193224.
  85. ↑ Danielson P (2002). "Keluarga super sitokrom P450: biokimia, evolusi dan metabolisme ubat pada manusia." Met Drug Metab3 (6): 561–97. DOI: 10.2174 / 1389200023337054. PMID 12369887.
  86. ↑ King C, Rios G, Green M, Tephly T (2000). "UDP-glucuronosyltransferases." Metab Ubat Curr1 (2): 143–61. DOI: 10.2174 / 1389200003339171. PMID 11465080.
  87. ↑ Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C (November 2001). "Struktur, fungsi dan evolusi transferase glutathione: implikasi untuk klasifikasi anggota bukan mamalia dari keluarga super enzim kuno." Biochem J360 (Pt 1): 1–16. DOI: 10.1042 / 0264-6021: 3600001. PMID 11695986.
  88. ↑ Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V (2005). "Meneroka biodegradasi mikroba dan kumpulan gen biotransformasi." Trends Biotechnol23 (10): 497-506. DOI: 10.1016 / j.tibtech. 2005.08.002. PMID 16125262.
  89. ↑ Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P (2005). "Degradasi bakteria sebatian xenobiotik: evolusi dan penyebaran aktiviti enzim baru." Environ Microbiol7 (12): 1868-82. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2005.00966.x. PMID 16309386.
  90. ↑ Davies K (1995). "Tekanan oksidatif: paradoks kehidupan aerobik." Biochem Soc Symp61: 1–31. PMID 8660387.
  91. ↑ Tu B, Weissman J (2004). "Protein oksidatif melipat dalam eukariota: mekanisme dan akibatnya." J Cell Biol164 (3): 341-6. DOI: 10.1083 / jcb.200311055. PMID 14757749.
  92. ↑ Sies H (1997). "Tekanan oksidatif: oksidan dan antioksidan" (PDF). Exp Physiol82 (2): 291–5. PMID 9129943.
  93. Ert Vertuani S, Angusti A, Manfredini S (2004). "Rangkaian antioksidan dan pro-antioksidan: gambaran keseluruhan." Curr Pharm Des10 (14): 1677–94. DOI: 10.2174 / 1381612043384655. PMID 15134565.
  94. ↑ von Stockar U, Liu J (1999). "Adakah kehidupan mikroba selalu memakan entropi negatif? Analisis termodinamik pertumbuhan mikrob. " Biochim Biophys Acta1412 (3): 191-211. DOI: 10.1016 / S0005-2728 (99) 00065-1. PMID 10482783.
  95. ↑ Demirel Y, Sandler S (2002). "Termodinamik dan bioenergetik." Biophys Chem97 (2–3): 87–111. DOI: 10.1016 / S0301-4622 (02) 00069-8. PMID 12050002.
  96. ↑ Albert R (2005). "Jaringan bebas skala dalam biologi sel." J Cell Sci118 (Pt 21): 4947-57. DOI: 10.1242 / jcs.02714. PMID 16254242.
  97. ↑ Jenama M (1997). "Analisis peraturan metabolisme tenaga." J Exp Biol200 (Pt 2): 193–202. PMID 9050227.
  98. ↑ Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S (2006). "Jaringan transduksi isyarat: topologi, tindak balas dan proses biokimia." J Theor Biol238 (2): 416–25. DOI: 10.1016 / j.jtbi.2005.05.0.030. PMID 16045939.
  99. ↑ Westerhoff H, Groen A, Wanders R (1984). "Teori moden mengenai kawalan metabolik dan aplikasinya (tinjauan)." Biosci Rep4 (1): 1–22. DOI: 10.1007 / BF01120819. PMID 6365197.
  100. ↑ Salter M, Knowles R, Pogson C (1994). "Kawalan metabolik". Biokimia Esei28: 1-12. PMID 7925313.
  101. Ell Fell D, Thomas S (1995). "Kawalan fisiologi fluks metabolik: keperluan untuk modulasi multisite." Biochem J311 (Pt 1): 35–9. PMID 7575476.
  102. End Hendrickson W (2005). "Transduksi isyarat biokimia merentasi membran sel." Q Rev Biophys38 (4): 321-30. DOI: 10.1017 / S0033583506004136. PMID 16600054.
  103. ↑ Cohen P (2000). "Peraturan fungsi protein dengan fosforilasi multisite - kemas kini 25 tahun." Trends Biochem Sci25 (12): 596-601. DOI: 10.1016 / S0968-0004 (00) 01712-6. PMID 11116185.
  104. ↑ Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M (1992). "Bagaimana sel menyerap glukosa." Sci Am266 (1): 86–91. DOI: 10.1038 / saintifikamerican0192-86. PMID 1734513.
  105. ↑ Roach P (2002). "Glikogen dan metabolisme." Curr Mol Med2 (2): 101–20. DOI: 10.2174 / 1566524024605761. PMID 11949930.
  106. ↑ Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A (2000). "Mengatur pembuangan glukosa: muncul peranan glikogen yang mensasarkan subunit protein fosfatase-1" (PDF). Diabetes49 (12): 1967-77. DOI: 10.2337 / diabetes 49.12.1967. PMID 11117996.
  107. ↑ Romano A, Conway T (1996). "Evolusi laluan metabolik karbohidrat." Res Microbiol147 (6–7): 448–55. DOI: 10.1016 / 0923-2508 (96) 83998-2. PMID 9084754.
  108. ↑ Koch A (1998). "Bagaimana bakteria itu wujud?" Adv Microb Physiol 40: 353–99. DOI: 10.1016 / S0065-2911 (08) 60135-6. PMID 9889982.
  109. ↑ Ouzounis C, Kyrpides N (1996). "Kemunculan proses selular utama dalam evolusi." FEBS Lett390 (2): 119-23. DOI: 10.1016 / 0014-5793 (96) 00631-X. PMID 8706840.
  110. ↑ Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE (2007). "Asal jaringan metabolik moden disimpulkan dari analisis filogenomik seni bina protein." Proc Natl Acad Sci Amerika Syarikat 104 (22): 9358–63. DOI: 10.1073 / pnas.0701214104. PMID 17517598.
  111. ↑ Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T (2003). "Metabolit: penolong evolusi laluan?". Trends Biochem Sci28 (6): 336-41. DOI: 10.1016 / S0968-0004 (03) 00114-2. PMID 12826406.
  112. ↑ Light S, Kraulis P (2004). "Analisis rangkaian evolusi enzim metabolik di Escherichia coli." Bioinformatik BMC5: 15. DOI: 10.1186 / 1471-2105-5-15. PMID 15113413. Alves R, Chaleil R, Sternberg M (2002). "Evolusi enzim dalam metabolisme: perspektif rangkaian." J Mol Biol320 (4): 751–70. DOI: 10.1016 / S0022-2836 (02) 00546-6. PMID 12095253.
  113. HS Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G (2006). "MANET: menelusuri evolusi seni bina protein dalam rangkaian metabolik." BMC Bioinformatics19 (7): 351. DOI: 10.1186 / 1471-2105-7-351. PMID 16854231.
  114. ↑ Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C (2001). "Metabolisme molekul kecil: mosaik enzim." Trends Biotechnol19 (12): 482-6. DOI: 10.1016 / S0167-7799 (01) 01813-3. PMID 11711174.
  115. ↑ Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L (Jun 2006). "Rangkaian metabolik dalam konteks evolusi: struktur dan modulariti pelbagai skala." Proc Natl Acad Sci Amerika Syarikat 103 (23): 8774-9. DOI: 10.1073 / pnas.0510258103. PMID 16731630.
  116. ↑ Lawrence J (2005). "Tema umum dalam strategi genom patogen." Curr Opin Genet Dev15 (6): 584–8. DOI: 10.1016 / j.gde.2005.09.00.007. PMID 16188434. Wernegreen J (2005). "Untuk lebih baik atau lebih buruk: akibat genomik dari mutualisme intraselular dan parasitisme." Curr Opin Genet Dev15 (6): 572–83. DOI: 10.1016 / j.gde.2005.09.09.013. PMID 16230003.
  117. ↑ Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L (2006). "Peluang dan keperluan dalam evolusi rangkaian metabolik minimum." Alam440 (7084): 667–70. DOI: 10.1038 / alam04568. PMID 16572170.
  118. ↑ Rennie M (1999). "Pengenalan penggunaan pelacak dalam pemakanan dan metabolisme." Proc Nutr Soc58 (4): 935–44. DOI: 10.1017 / S002966519900124X. PMID 10817161.
  119. ↑ Phair R (1997). "Perkembangan model kinetik dalam dunia biologi sel molekul nonlinear." Metabolisme46 (12): 1489–95. DOI: 10.1016 / S0026-0495 (97) 90154-2. PMID 9439549.
  120. ↑ Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y (2007). "Berapa banyak gen yang ada di tumbuh-tumbuhan (. Dan mengapa ada di sana)?". Curr Opin Plant Biol10 (2): 199–203. DOI: 10.1016 / j.pbi.2007.01.01.004. PMID 17289424.
  121. ↑ Borodina I, Nielsen J (2005). "Dari genom ke sel silico melalui jaringan metabolik." Curr Opin Biotechnol16 (3): 350–5. DOI: 10.1016 / j.copbio.2005.04.008. PMID 15961036.
  122. ↑ Gianchandani E, Brautigan D, Papin J (2006). "Analisis sistem mencirikan fungsi bersepadu rangkaian biokimia." Trends Biochem Sci31 (5): 284–91. DOI: 10.1016 / j.tibs.2006.03.007. PMID 16616498.
  123. ↑ Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, et al. (Februari 2007). "Pembangunan semula global rangkaian metabolisme manusia berdasarkan data genomik dan bibliomik." Pro. Natl. Acad. Sains. A.S..104 (6): 1777–82. DOI: 10.1073 / pnas.0610772104. PMID 17267599.
  124. ↑ Goh KI, Cusick ME, Valle D, Childs B, Vidal M, Barabási AL (Mei 2007). "Rangkaian penyakit manusia." Pro. Natl. Acad. Sains. A.S..104 (21): 8685–90. DOI: 10.1073 / pnas.0701361104. PMID 17502601.
  125. ↑ Lee DS, Park J, Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL (Julai 2008). "Implikasi topologi rangkaian metabolisme manusia terhadap komorbiditi penyakit." Pro. Natl. Acad. Sains. A.S..105 (29): 9880–9885. DOI: 10.1073 / pnas.0802208105. PMID 18599447.
  126. ↑ Csete M, Doyle J (2004). "Ikatan ikatan, metabolisme dan penyakit." Trends Biotechnol.22 (9): 446–50. DOI: 10.1016 / j.tibtech. 2004.07.007. PMID 5249808.
  127. ↑ Ma HW, Zeng AP (2003). "Struktur penyambungan, komponen kuat raksasa dan pusat rangkaian metabolik." Bioinformatik19 (11): 1423-30. DOI: 10.1093 / bioinformatik / btg177. PMID 12874056.
  128. ↑ Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX (2006). "Modulariti hierarki ikatan terikat dalam rangkaian metabolik." Bioinformatik BMC7: 386. DOI: 10.1186 / 1471-2105-7-386. PMID 16916470.
  129. ↑ Thykaer J, Nielsen J (2003). "Kejuruteraan metabolik pengeluaran beta-laktam." Metab Eng5 (1): 56–69. DOI: 10.1016 / S1096-7176 (03) 00003-X. PMID 12749845. González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P (2005). "Kejuruteraan metabolik Clostridium acetobutylicum untuk pengeluaran industri 1,3-propanediol dari gliserol." Metab Eng7 (5–6): 329–36. DOI: 10.1016 / j.ymben.2005.06.00.001. PMID 16095939. Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L (2003). "Kejuruteraan metabolik untuk pengeluaran mikroba asid shikimik." Metab Eng5 (4): 277–83. DOI: 10.1016 / j.ymben.2003.09.001. PMID 14642355.
  130. Off Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G (1999). "Kejuruteraan metabolik". Annu Rev Biomed Eng1: 535–57. DOI: 10.1146 / annurev.bioeng.1.1.535. PMID 11701499.
  131. ↑ Feldman G.E. Michael Foster - Leningrad: Sains, 1986. - S. 52.
  132. ↑ Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), Ibn Al-Nafis sebagai ahli falsafah, Simposium mengenai Ibn al Nafis, Persidangan Antarabangsa Kedua mengenai Perubatan Islam: Organisasi Perubatan Islam, Kuwait (rujuk Ibnul-Nafees Sebagai Ahli Filsuf, Ensiklopedia Islam Dunia [1]).
  133. ↑ Eknoyan G (1999). "Santorio Sanctorius (1561-1636) - bapa pengasas kajian keseimbangan metabolik." Am J Nephrol19 (2): 226–33. DOI: 10.1159 / 000013455. PMID 10213823.
  134. ↑ Williams, H. S. (1904) Sejarah Sains: dalam Lima Jilid. Jilid IV: Perkembangan Moden Sains Kimia dan Biologi Harper and Brothers (New York) Diperoleh pada 2007-03-26
  135. ↑ Dubos J. (1951). "Louis Pasteur: Lance of Science Percuma, Gollancz. Dikutip dalam Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895) —peluang dan minda yang sudah siap. ” Trends Biotechnol13 (12): 511-515. DOI: 10.1016 / S0167-7799 (00) 89014-9. PMID 8595136.
  136. ↑ Kinne-Saffran E, Kinne R (1999). "Vitalisme dan sintesis urea. Dari Friedrich Wöhler hingga Hans A. Krebs. " Am J Nephrol19 (2): 290-4. DOI: 10.1159 / 000013463. PMID 10213830.
  137. ↑ Kuliah Nobel Eduard Buchner 1907 di http://nobelprize.org Diakses 2007-03-20
  138. Orn Kornberg H (2000). "Krebs dan triniti kitarannya." Nat Rev Mol Cell Biol1 (3): 225–8. DOI: 10.1038 / 35043073. PMID 11252898.
  139. ↑ Krebs HA, Henseleit K (1932). "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper." Z. Physiol. Kimia 210: 33–66. Krebs H, Johnson W (April 1937). "Metabolisme asid ketonik dalam tisu haiwan." Biochem J31 (4): 645-60. PMID 16746382.

Rujukan

  • Metabolisme (rus.)
  • Tahap Sekolah Metabolisme Mikroba.

Apa itu Wiki.cologne Wiki adalah sumber maklumat utama di Internet. Ia terbuka untuk mana-mana pengguna. Wiki adalah perpustakaan yang bersifat umum dan pelbagai bahasa.

Asas halaman ini terdapat di Wikipedia. Teks yang dilesenkan di bawah CC BY-SA 3.0 Unported License.

Baca Mengenai Faktor Risiko Diabetes